ศาสตร์เกษตรดินปุ๋ย

SartKasetDinPui : ข้อมูล เศรษฐกิจ สังคม สิ่งแวดล้อม เกษตร ดิน น้ำ ปุ๋ย

บทที่ 1 เซลล์ของพืชและอวัยวะภายในเซลล์ กุมภาพันธ์ 14, 2012

บทที่ 1

เซลล์ของพืชและอวัยวะภายในเซลล์

1. ผนังเซลล์

2. เยื่อหุ้มเซลล

3. พลาสติด

4. ไมโตคอนเดรีย

5. นิวเคลียส

6. เอนโดพลาสมิค เรตติคิวลัม

7. กอลไจ แอพพาราตัส

8. ไมโครบอดี้ส์

9. ไรโบโซม

10. ไมโครทิวบูลส์

11. แวคคิวโอ

         

เซลล์ คือโครงสร้างพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต เช่นเดียวกับโมเลกุลเป็นหน่วยพื้นฐานของ      สารเคมี  สามารถแบ่งเซลล์พืชเป็น 2 ส่วนใหญ่ ๆ คือผนังเซลล์(Cell wall) และโปรโตพลาสต์ (Protoplast) ซึ่งประกอบด้วยนิวเคลียส (Nucleus) และไซโตพลาสต์ (Cytoplasm) ภายใน            ไซโตพลาสต์มีอวัยวะภายในเซลล์หลายชนิด (Cell organelles) และเซลล์พืชที่เจริญเต็มที่แล้วมักมีแวคคิวโอ (Vacuole) ใหญ่ ขนาดและรูปร่างของผนังเซลล์จะแตกต่างกันไปตามชนิดและหน้าที่ของเซลล์นั้น

ส่วนประกอบทางเคมีที่สำคัญของเซลล์  คือ น้ำประมาณ 80-95 เปอร์เซ็นต์ของ   น้ำหนักสดที่เหลือเป็นโปรตีน  กรดนิวคลีอิค  (Nucleic  acid)  โพลีแซคคาไรด์ (Polysaccharides) และไขมัน ซึ่งมีธาตุคาร์บอนเป็นองค์ประกอบมากที่สุด  นอกจากนั้นมีธาตุไฮโดรเจน    ออกซิเจน   ไนโตรเจน  ฟอสฟอรัส   กำมะถัน   โปแตสเซียม  แมกนีเซียม และคลอรีน เป็นต้น สามารถแบ่งเซลล์พืชเป็นกลุ่มใหญ่ ๆ ได้ 2 กลุ่มคือ

1.   กลุ่มของเซลล์ที่มีหน้าที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการเมตาบอลิสม์ของพืช

2.   กลุ่มของเซลล์ที่มีหน้าที่เป็นส่วนค้ำจุนหรือเป็นท่อให้สารต่าง ๆ ไหลผ่าน  กลุ่มนี้มักเป็นเซลล์ที่ตายแล้ว

ในบทนี้จะกล่าวถึงกลุ่มเซลล์กลุ่มแรกเท่านั้น  เพราะเป็นเซลล์ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการที่สำคัญทางสรีรวิทยาของพืช      โดยทั่วไปเซลล์พืชจะประกอบด้วยผนังเซลล์และ    โปรโตพลาสต์ (Cell Wall และ Protoplasm) เซลล์ที่เรียงกันเป็นเนื้อเยื่อนั้น อาจจะเรียงกันอย่างหลวม ๆ ทำให้มีส่วนช่องว่างระหว่างเซลล์(Intercellular  Space) เกิดขึ้น แต่ในกรณีของเนื้อเยื่อเจริญ (Meristem) เซลล์จะเรียงกันเบียดชิดมาก  ไม่เกิดช่องว่างระหว่างเซลล์  ช่องว่างเหล่านี้มักจะต่อไปจนถึงปากใบของพืช  ทำให้อากาศผ่านปากใบ  และต่อเนื่องไปยังเซลล์ต่าง ๆ ได้ทั้งระบบ  ทำให้แต่ละเซลล์ได้รับออกซิเจน  และคาร์บอนไดออกไซด์เพียงพอ

พลาสโมเดสมาตา  (Plasmodesmata) เป็นช่องทางที่เชื่อมต่อระหว่างเซลล์ที่อยู่ติดกัน การปรากฏของพลาสโมเดสมาตาและช่องว่างระหว่างเซลล์ ทำให้ระบบของพืชประกอบด้วยส่วนประกอบใหญ่ ๆ สองส่วน คือ

1. ซิมพลาสต์ (Symplast) ซึ่งเป็นส่วนของพืชที่ประกอบด้วย  ส่วนที่มีชีวิตเป็นส่วนที่อยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ (Cell Membrane) หรือส่วนของโปรโตพลาสต์ทั้งหมด

2. อะโพพลาสต์ (Apoplast) เป็นส่วนที่ไม่มีชีวิตของพืช  อยู่ข้างนอกเยื่อหุ้มเซลล์ เช่น ส่วนของผนังเซลล์ ช่องว่างระหว่างเซลล์ ลูเมน (Lumen)และท่อน้ำท่ออาหาร (Xylem และ Phloem)

ส่วนประกอบและอวัยวะภายในเซลล์พืช

 

1. ผนังเซลล์ (Cell Wall)  เป็นส่วนที่อยู่ภายนอกเยื่อหุ้มเซลล์ประกอบด้วยคาร์โบไฮเดรตเป็นจำนวนมาก     เมื่อสร้างใหม่ ๆ ผนังเซลล์จะมีลักษณะบาง  ต่อมาจะหนาขึ้นเพราะมีการสะสมสารต่าง ๆ โดยชั้นใหม่ที่เกิดจะติดกับส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์    ทำให้ชั้นเก่าถูกดันห่างออกจากโปรโตพลาสต์ ชั้นใหม่นี้เรียกว่าผนังเซลล์ชั้นที่สอง(Secondary  Cell Wall) ซึ่งจะมีความหนาไม่เท่ากันตลอด  ทำให้เกิดลักษณะที่เป็นรูเปิด  เพื่อให้สารต่าง ๆ เคลื่อนผ่านได้เรียกว่า พิท (Pit)      ผนังเซลล์มีส่วนประกอบทางเคมีที่สำคัญ คือ

1.1. ไมโครไฟบริลลา โพลีแซคคาไรด์  (Microfibrillar Polysaccharides)  ซึ่งกลุ่มที่พบมากที่สุด  คือ เซลลูโลส (Cellulose)  และไคติน (Chitin)

1.1.1. เซลลูโลส    เป็นลูกโซ่ของ ดี-กลูโคส (D-glucose) ซึ่งเรียงตัวเกาะกันแบบ b-1,4-glycosidic bond ซึ่งมีความยาวต่างกันไป      แต่โดยปกติจะมีกลูโคสอยู่ประมาณ 2,000-14,000 หน่วย   ยาวประมาณ 1-7 mm และจับกับลูกโซ่ข้างเคียงด้วยแขนแบบไฮโดรเจน(Hydrogen bond)   ทำให้เกิดเป็นลักษณะที่เรียกว่า ไฟบริล (Fibrils)  ซึ่งหนาไม่เกิน 250o A และยาวหลายไมโครเมตร แต่ละไฟบริลจะเรียงต่อกันด้วยไฮโดรเจนบอนด์ ซึ่งทำให้เกิดการติดกันขึ้นมา เซลลูโลสจะฝังตัวอยู่ในของเหลวที่มีรูปร่างไม่แน่นอนเรียกแมทริกซ์  โพลีแซคคาไรด์     ส่วนของไฟบริลจะทนต่อการเข้าทำลายของเชื้อจุลินทรีย์และสารเคมี   ผนังเซลล์จึงมีหน้าที่ป้องกันอันตรายและเพิ่มความแข็งแรงให้กับเซลล์ พืชในพืชชั้นต่ำที่มีเซลลูโลสน้อย เช่น เชื้อราจะมีไคติน (Chitin) ซึ่งจะกล่าวถึงต่อไป

1.1.2. ไคติน   เป็นส่วนประกอบที่พบมากในผนังเซลล์ของเชื้อรา และเป็นส่วนประกอบของสัตว์ที่ไม่มีกระดูกสันหลัง โมเลกุลของไคตินจะเรียงต่อกันยาว โดยไม่แตกสาขา สารประกอบทางเคมีเป็นพวก N-acetyl-D-glucosamine โดยเกาะกันแบบ b-1,4-glycosidic bond     ทำให้เกิดเป็นไฟบริลเช่นเดียวกับเซลลูโลส

1.2.  แมทริกซ์ โพลีแซคคาไรด์ (Matrix Polysaccharides)     ส่วนนี้จะประกอบด้วย 2 ส่วนใหญ่ ๆ คือ เฮมิเซลลูโลส (Hemicellulose) และเพคติน (Pectin) ซึ่งแยกออกจากกันโดยคุณสมบัติในการละลายน้ำเพราะเพคตินนั้นสามารถแยกได้โดยการต้มกับน้ำเป็นเวลานาน แต่เฮมิเซลลูโลสนั้นต้องแยกโดยใช้โปแตสเซียมไฮดรอกไซด์ แมทริกซ์ โพลีแซคคาไรด์มีลักษณะเป็นของเหลวที่มีรูปร่างไม่แน่นอน ทำหน้าที่หุ้มห่อส่วนของไมโครไฟบริลลา โพลีแซคคาไรด์

1.2.1. เฮมิเซลลูโลส    ชื่อของเฮมิเซลลูโลสนั้นใช้เรียกเมื่อพบโพลีแซคคาไรด์ชนิดนี้ใหม่ ๆ ซึ่งเข้าใจว่าเป็นสารเริ่มต้นที่จะทำให้เกิดเซลลูโลส                ซึ่งในปัจจุบันพบว่าไม่จริงเฮมิเซลลูโลสประกอบด้วย  ไซแลนซ์  (Xylans)   ซึ่งมีน้ำตาลไซโลส (Xylose) แมนแนน (Mannans) ซึ่งมีน้ำตาลแมนโนส (Mannose) และกาแลกแตน (Galactans) ซึ่งประกอบด้วยน้ำตาลกาแลคโตส (Galactose)

นอกจากนั้นยังมีกลูโคแมนแนน ซึ่งประกอบด้วยน้ำตาลกลูโคสและน้ำตาลแมนโนส ไซโลกลูแคน ประกอบด้วยน้ำตาลไซโลสและน้ำตาลกลูโคส และแคลโลส (Callose)    จัดเป็น เฮมิเซลลูโลสซึ่งประกอบด้วยน้ำตาลกลูโคสที่เกาะกันแบบ   b-1,3-glycosidic bond ซึ่งจะพบบริเวณปลายเซลล์ของท่ออาหาร (Sieve tubes)

1.2.2. เพคติน  ทำหน้าที่เชื่อมให้เซลลูโลสติดกัน    เป็นส่วนประกอบที่มีมากในส่วนมิดเดิลลาเมลลา (Middle lamella)  นอกจากนั้นเพคตินยังเกิดในน้ำผลไม้ต่าง ๆ  สารเคมีที่พบในเพคตินคือกรดแอลฟา ดี กาแลคตูโรนิค (µ-D-galacturonic acid) อะราบิแนนส์ (Arabinans)และกาแลคแตนส์ (Galactans)

1.3. ลิกนิน (Lignins)     การเกิดลิกนินในพืชมักจะควบคู่ไปกับเนื้อเยื่อที่ทำหน้าที่ค้ำจุน และท่อน้ำท่ออาหาร จะพบในผนังเซลล์ทุติยภูมิ ซึ่งตายแล้ว การเกิดลิกนินทำให้เซลล์แข็งแรง ทำให้ไฟบริลไม่เคลื่อนที่และป้องกันอันตรายให้ไฟบริลด้วย อาจจะพบลิกนินในเนื้อผลไม้บางชนิด เช่น ฝรั่งและละมุด ลิกนินประกอบด้วยสารเคมีที่มีน้ำหนักโมเลกุลสูง พวกฟีโนลิคส์ (Phenolics) ลิกนินทำให้เซลล์เกิดความแข็งแรงมากขึ้นและต้านทานต่อสารเคมีและการกระทบกระแทกต่างๆ

1.4. โปรตีน   ในการพบโปรตีนในผนังเซลล์นั้นระยะแรกเข้าใจว่าเกิดจากการปนเปื้อนมาจากส่วนของไซโตพลาสต์ (Cytoplasm)   แต่ในปัจจุบันได้มีการสรุปแน่ชัดแล้วว่า ในเซลล์ที่กำลังเจริญเติบโตจะมีโปรตีนในผนังเซลล์ ประมาณ 5-10 เปอร์เซ็นต์   ซึ่งประกอบด้วยเอนไซม์พวกไฮโดรเลส (Hydrolases) กลูคาเนส (Glucanase) เพคติน เมทธิลเอสเตอเรส (Pectin Methylesterase) และเอทีพีเอส (ATPase)  เป็นต้น นอกจากนั้นยังมีโปรตีนที่เป็นโครงสร้างเป็นพวกไกลโคโปรตีน (Glycoprotein)  ซึ่งประกอบด้วยไฮดรอกซีโพรลีนเป็นส่วนใหญ่   (Hydroxyproline)   โดยเกาะกับโพลีแซคคาไรด์แบบ Non Covalent bond

1.5. น้ำ เป็นส่วนประกอบที่พบในส่วนของเพคตินที่มีลักษณะเป็นวุ้น  (Gel) และยังทำหน้าที่ลดปริมาณของไฮโดรเจนบอนด์ที่เกาะกันระหว่างไฟบริลและเฮมิเซลลูโลส ดังนั้นเมื่อมีการเปลี่ยนแปลงปริมาณน้ำจะทำให้การติดกันของไฟบริลกับเฮมิเซลลูโลสเปลี่ยนไปและน้ำยังเป็นตัวทำละลายสารเคมีในผนังเซลล์ด้วย     โดยเฉพาะขณะที่เซลล์ขยายตัว

1.6. ส่วนที่หุ้มห่อภายนอก (Incrusting Substances)    สิ่งที่หุ้มห่อข้างนอกของผนังเซลล์ของเซลล์ผิว(Epidermis) จะเป็นสารพวกคิวติเคิล (Cuticle) เพื่อช่วยลดการสูญเสียน้ำ หรือรับน้ำเพิ่มมากขึ้นและยังป้องกันอันตรายจากสารเคมีและเชื้อจุลินทรีย์ได้ด้วย     นอกจากนั้นยังมีสารประกอบอนินทรีย์บางชนิดพบในผนังเซลล์ของพืชบางชนิด   สารเหล่านี้ เช่น แคลเซียมคาร์บอเนตและแคลเซียมซิลิเกต เป็นต้น

 

สามารถแบ่งผนังเซลล์ออกได้ เป็น 3 ชนิด ด้วยกันคือ

1. ผนังเซลล์ชั้นที่หนึ่งหรือผนังเซลล์ปฐมภูมิ (Primary Cell Wall) เกิดขึ้นหลังจากที่เซลล์หยุดการขยายตัวแล้ว จะทำหน้าที่หุ้มห่อเยื่อหุ้มเซลล์อยู่อีกทีหนึ่ง

2. ผนังเซลล์ชั้นที่สองหรือผนังเซลล์ทุติยภูมิ (Secondary Cell Wall) คือผนังเซลล์ที่อยู่ระหว่างผนังชั้นที่หนึ่ง และเยื่อหุ้มเซลล์ ประกอบด้วยเซลลูโลสและลิกนินเป็นส่วนใหญ่

3. มิดเดิลลาเมลลา คือ    ส่วนที่เป็นผนังร่วมของเซลล์สองเซลล์ที่อยู่ติดกันเป็นส่วนของผนังเซลล์ที่เกิดขึ้นในขณะที่เซลล์แบ่งเป็นสองเซลล์ ทำหน้าที่เป็นตัวเชื่อมเซลล์สองเซลล์ให้ติดกัน ประกอบด้วยสารเพคติน

 

2. เยื่อหุ้มเซลล์ (Cell  Membrane) เป็นส่วนของเซลล์ที่หุ้มห่ออวัยวะต่าง ๆ ไว้ภายใน ทำหน้าที่ในการควบคุมการไหลผ่านของสารละลาย  โดยมีคุณสมบัติในการเลือกสารให้ผ่านเข้าออก (Selective  Permeability)        จากการศึกษาทางกล้องจุลทรรศน์อีเลคตรอน พบว่า เยื่อหุ้มเซลล์จะหนาประมาณ 75-100 ํAประกอบด้วยชั้นของโปรตีนและไขมัน  3  ชั้น รวมเรียกว่า Unit Membrane  ซึ่งโครงสร้างของเยื่อหุ้มเซลล์นี้เรียกว่า Fluid Mosaic Model เนื่องจากมีลักษณะไม่สม่ำเสมอ  โครงสร้างนี้ประกอบด้วยชั้นของไขมัน 2 ชั้น   ไขมันเหล่านี้เป็น ฟอสโพลิพิท ไกลโคลิพิท และสเตอรอล (Phospholipid,Glycolipid และSterol)  ไขมันดังกล่าวจะมีส่วนที่เป็นไฮโดรโฟบิก (Hydrophobic)  หันเข้าหากันภายใน และส่วนที่เป็นไฮโดรฟิลิกอยู่ข้างนอก (Hydrophilic) ไขมันจึงมีลักษณะเป็นสองชั้น (Bilayer)  ไขมันจะเป็นทางผ่านของไขมันและสารที่ละลายในไขมัน

ส่วนโปรตีนที่อยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์แบ่งเป็นสองชนิด     คือ   เพอริเฟอรัล (Peripheral) และอินตริกัล (Intrigal) และเนื่องจากโปรตีนชนิดเพอริเฟอรัลจะถูกกำจัดออกจากเยื่อหุ้มเซลล์ได้โดยใช้สารละลายของเกลือแกง เข้มข้น 1 โมลาร์ ดังนั้นจึงเข้าใจว่าโปรตีนชนิดนี้อยู่รอบ ๆ  ชั้นของไขมัน  ส่วนโปรตีนอินตริกัลจะอยู่ภายในชั้นของไขมัน โดยอาจจะฝังอยู่เพียงครึ่งหนึ่งของชั้นไขมัน หรือตลอดชั้นของไขมันก็ได้  โปรตีนจะช่วยให้เยื่อหุ้มเซลล์คงรูปอยู่ได้ และเป็นทางผ่านของน้ำและสารละลายในน้ำ

เยื่อหุ้มเซลล์จะมีคุณสมบัติพิเศษที่แต่ละข้างของเยื่อหุ้มเซลล์ จะมีคุณสมบัติต่างกันเพราะมีโปรตีนต่างชนิดกัน และเยื่อหุ้ม (membrane) ของอวัยวะภายในเซลล์ชนิดเดียวกันจะเกิดการรวมกันได้ เช่น ไมโตคอนเดรีย (Mitochondria)  2  หน่วยจะรวมกันได้ แวคคิวโอ  (Vacuole) 2 หน่วยก็จะรวมกันได้ เป็นต้น  การรวมกันได้นี้เกิดจากการที่โปรตีนของเยื่อหุ้มอวัยวะ แต่ละชนิดจะมีคุณสมบัติเหมือนกัน

เยื่อหุ้มเซลล์  เป็นโครงสร้างที่ไม่หยุดนิ่ง สามารถเคลื่อนที่ได้  โดยจะมีการเคลื่อนที่ได้ดีในแนวระนาบ  (Lateral  Diffusion)    ส่วนการเคลื่อนที่ตามแนวตั้ง (Transverse Diffusion) จะเกิดได้ช้าและน้อย

 

3. พลาสติด (Plastid) พลาสติดเป็นอวัยวะภายในเซลล์พืช     ซึ่งแบ่งออกเป็นหลายชนิด เช่น คลอโรพลาสต์ (Chloroplast) เป็นพลาสติดซึ่งมีรงควัตถุสีเขียว ซึ่งเรียกว่า คลอโรฟิลล์ (Chlorophyll) โครโมพลาสต์ (Chromoplast) มีรงควัตถุสีเหลือง ส้ม และแดง ซึ่งเรียกว่า คาร์โรทีนอยส์(Carotenoids) และอะมัยโลพลาสต์ (Amyloplast) ทำหน้าที่สะสมแป้ง เป็นต้น

3.1. คลอโรพลาสต์ เป็นอวัยวะภายในเซลล์พืชที่มีขนาดใหญ่  มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 5-10 mm พบมากในเซลล์ของเนื้อเยื่อชั้นพาลิเสด(Palisade) และ   สปอนจี (Spongy)  ของใบพืช โดยพบประมาณ  300-400  หน่วยในพาลิเสดและ 200-300  หน่วยในสปอนจี นอกจากนั้นยังพบในเซลล์คุม(Guard  cell)  และเซลล์ผิว (Epidermis) นอกจากนั้นยังพบในเซลล์ที่มีสีเขียวอื่น ๆ แต่ไม่พบในเนื้อเยื่อเจริญเพราะในเนื้อเยื่อเจริญจะพบโปรพลาสติด(Proplastid) ซึ่งมีขนาดเล็กและไม่มีสีหรือสีเขียวอ่อน ๆ ซึ่งต่อไปจะเจริญเป็นพลาสติดชนิดต่าง ๆ คลอโรพลาสต์ประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น คือ ชั้นนอก (Outer membrane) และเยื่อหุ้มชั้นใน (Inner membrane) ลักษณะภายในของคลอโรพลาสต์จะมีโครงสร้างที่เรียกรวม ๆ ว่า คลอโรพลาสต์        ลาเมลลา(Chloroplast lamella)  ซึ่งจมอยู่ในของเหลวที่เป็นโปรตีนเรียกว่า สโตรมา (Stroma) หน่วยย่อยของโครงสร้างภายในเป็นถุงล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มชั้นเดียวเรียกว่า ไธลาคอยด์ซึ่งเป็นถุงแบน ๆ เกิดจากการขดตัวของเยื่อหุ้มชั้นใน  (Invagination)  แล้วหลุดออกไป  ไธลาคอยด์จะซ้อนกันเกิดเป็นโครงสร้างที่เรียกว่า กรานา (Grana)โดยทั่วไป 1 กรานาประกอบด้วยไธลาคอยด์ 10-100 หน่วย และในแต่ละคลอโรพลาสต์มีกรานา 40-60 หน่วย แต่ละกรานาจะต่อเชื่อมโยงกันด้วยเยื่อหุ้ม        ชั้นเดียวเรียกว่า เฟรต (Fret) ไธลาคอยด์มี 2 ขนาด   ขนาดใหญ่เรียกว่า สโตรมาไธลาคอยด์ (Stroma thylakoids)  และขนาดเล็กเรียกว่า  กรานาไธลาคอยด์ (Grana thylakoids)  บริเวณกรานาจะมีรงควัตถุคลอโรฟิลล์       เอนไซม์ ATPsynthase และโครงสร้างขนาดเล็กประมาณ    100-200 ํA ฝังอยู่ที่เยื่อหุ้มของกรานาเรียก Elementary particle      ซึ่งทำหน้าที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนย้าย     อีเลคตรอนในการสังเคราะห์แสง ภายในสโตรมาจะพบเม็ดแป้งและเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสง

คลอโรพลาสต์มีหน้าที่ในการสังเคราะห์แสงโดยมีการสร้างคาร์โบไฮเดรตในสโตรมา และสร้าง ATP และ NADPH ในไธลาคอยส์  คลอโรพลาสต์เป็นอวัยวะภายในเซลล์ที่มี DNAและ RNA ดังนั้นการสร้างโปรตีนจึงเกิดได้เองในอวัยวะส่วนนี้  นอกจากนั้นยังมีไรโบโซม แต่มีขนาดเล็กกว่าไรโบโซม (Ribosome) ของเซลล์

3.2. โครโมพลาสต์ (Chromoplast)  เป็นพลาสติดที่มีรงควัตถุสีเหลือง ส้มและแดง ซึ่งเป็นพวก Carotenoids ปรากฏอยู่ในดอกทำให้เกิดสีดึงดูดแมลง ผลและราก เป็นต้น   โครโมพลาสต์สามารถเกิดจากคลอโรพลาสต์ได้เมื่อคลอโรพลาสต์ได้รับเอทธิลีนหรือ ABA และโครโมพลาสต์   อาจจะกลับคืนเป็นคลอโรพลาสต์ได้ในกรณีที่โครโมพลาสต์ได้รับจิบเบอเรลริล หรือไซโตไคนิน (Gibberellins หรือ Cytokinins)

3.3. อะมัยโลพลาสต์ (Amyloplast)        เป็นพลาสติดที่ทำหน้าที่เก็บสะสมอาหารพวกคาร์โบไฮเดรต พบมากในส่วนที่สะสมอาหาร เช่น  ใบเลี้ยงและเอนโดสเปิร์ม (Endosperm) และพืชหัวต่าง ๆ เป็นอวัยวะที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น นอกจากทำหน้าที่สะสมอาหารแล้ว ยังเกี่ยวข้องกับการตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลกด้วย

3.4. อีธิโอพลาสต์ (Etioplast)  เป็นพลาสติดที่พัฒนาขึ้นมาโดยไม่ได้รับแสงพบในพืชที่สีขาวซีดและในใบเลี้ยงของเมล็ดที่งอกก่อนที่จะได้รับแสง  อีธิโอพลาสต์จัดเป็นระยะหนึ่งของการพัฒนาของพลาสติด เพื่อจะกลายเป็นคลอโรพลาสต์ต่อไป       ภายในอวัยวะชนิดนี้จะมีรงควัตถุ คาร์โรทีนอยส์อยู่เล็กน้อยและมีโครงสร้างที่เรียกว่าโปรลาเมลลา บอดีส์ (Prolamella Bodies) อยู่ประมาณ 1-4 หน่วย  เมื่อได้รับแสงอีธิโอพลาสต์จะเปลี่ยนไปเป็นคลอโรพลาสต์

 

4. ไมโตคอนเดรีย (Mitochondria)

ไมโตคอนเดรียเป็นอวัยวะที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างได้อย่างรวดเร็ว  และสามารถแบ่งตัวได้ด้วยทำให้ประเมินขนาดและรูปร่างได้ยาก แต่โดยทั่วไปมักมีรูปร่างเป็นแท่งและมีขนาดเฉลี่ยยาว 3-5 mm และกว้าง 0.5-1.0 mm และมีจำนวนตั้งแต่ 20-105 หน่วยต่อเซลล์ ไมโตคอนเดรียประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น โดยที่เยื่อหุ้มชั้นนอก (Outer membrane) มีลักษณะหนากว่าเยื่อหุ้มชั้นใน (Inner membrane)  เยื่อหุ้มทั้งสองชั้นแยกออกจากกันโดยความกว้าง  60-100 ํA  เยื่อหุ้มชั้นในจะขดตัว(Invagination)  เพื่อเพิ่มพื้นที่ผิวให้มากขึ้น  การขดตัวทำให้เยื่อหุ้มชั้นในพับเป็นแท่งขึ้นมาเรียกว่าซิสตี (Cristae) ซึ่งปริมาณการขดตัวนี้จะขึ้นอยู่กับกิจกรรมของไมโตคอน-      เดรีย  ถ้ามีมากก็จะมีซิสตีมากไปด้วย ภายในไมโตคอนเดรียมีของเหลวเรียกว่า แมททริกซ์ (Matrix)     ซึ่งประกอบด้วยโปรตีนและไขมัน ซึ่งมีความหนาแน่นและเข้มข้นต่าง ๆ กันไป ภายในแมททริกซ์มีไรโบโซม (Ribosome) และ DNA อยู่ ไมโตคอนเดรียจึงสามารถสร้างโปรตีนได้เองที่เยื่อหุ้มชั้นในจะมีโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอน และกระบวนการ Oxidative Phosphorylation และมีโครงสร้างที่เรียกว่า Elementary particle  ฝังตัวอยู่ทำหน้าที่สร้างATPsynthase เพราะมีเอนไซม์ ATPase อยู่ภายใน

ในการแบ่งเซลล์แบบไมโตซิส (Mitosis)  ของเนื้อเยื่อเจริญนั้นพบว่าเซลล์ที่เกิดใหม่จะมีปริมาณไมโตคอนเดรียเพิ่มมากขึ้น      ซึ่งการเพิ่มนี้เกิดจากไมโตคอนเดรียสามารถแบ่งตัวได้เป็นอิสระจากการแบ่งนิวเคลียสเพราะมี DNA เป็นของตัวเอง

 

5. นิวเคลียส (Nucleus) เป็นอวัยวะที่มีขนาดใหญ่โดยจะมีขนาดตั้งแต่ 2 ไมโครเมตร ในยีสต์ จนถึง 8 ไมโครเมตรในพืชชั้นสูง        ในเนื้อเยื่อเจริญนิวเคลียสจะกลมมีขนาดใหญ่มากอาจมีเนื้อที่   75 เปอร์เซ็นต์ของเซลล์      ต่อมาเมื่อเซลล์โตขึ้น นิวเคลียสจะแบนลงและอาจเลื่อนไปติดกับผนังเซลล์    นิวเคลียสล้อมรอบโดยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น     เยื่อหุ้มนิวเคลียสจะมีรูประมาณ  8 เปอร์เซ็นต์ของพื้นที่ทั้งหมด    เยื่อหุ้มชั้นนอกและชั้นในของนิวเคลียสจะมารวมกันที่บริเวณรูนี้      รูเหล่านี้มีหน้าที่ให้สารต่าง ๆ ผ่านระหว่างไซโตพลาสต์ และนิวเคลียส    ซึ่งได้แก่สารที่เป็นต้นกำเนิดของ DNA และ RNA รวมทั้งฮีสโตน (Histones) และโปรตีนในไรโบโซม (Ribosomal Proteins)      ส่วนสารที่ออกมาได้แก่ RNA (mRNA และ tRNA) และ ไรโบโซม (Ribosomal subunits)

ส่วนของเยื่อหุ้มนิวเคลียส  บางส่วนจะติดอยู่กับเอนโดพลาสมิค  เรตติคิวลัมภายในเยื่อหุ้มจะมีนิวคลีโอพลาสต์  (Nucleoplast)    ซึ่งมีโครโมโซมและนิวคลีโอลัส (Chromosome และ Nucleolus) ฝังตัวอยู่ภายใน ซึ่งในขณะที่เซลล์ไม่มีการแบ่ง จะมองเห็นโครโมโซมไม่ชัดเจนและมีลักษณะยาวเรียกว่าโครมาติน(Chromatin) บนโครโมโซมจะมีข้อมูลต่าง ๆ ซึ่งใช้ในการควบคุม      กิจกรรมของเซลล์  จำนวนของโครโมโซมในเซลล์ของพืชแต่ละชนิดจะคงที่ แต่จะผันแปรจากพืชชนิดหนึ่งไปยังพืชอีกชนิดหนึ่ง  ในเซลล์ปกติธรรมดาจะมีโครโมโซม 2 ชุดที่เหมือนกันเรียกว่า ดิบพลอยด์ (Diploid)     แต่อย่างไรก็ตามพืชชั้นสูงอาจจะมีโครโมโซมมากกว่า 2 ชุดได้ เรียกว่าเป็น โพลีพลอยด์ (Polyploid)  ส่วนเซลล์สืบพันธุ์จะมีโครโมโซมอยู่ 1 ชุดเรียกว่า แฮบพลอยด์ (Haploid)

โครโมโซมประกอบด้วย  DNA  และโปรตีนฮีสโตน   ในปริมาณพอ ๆ  กัน   ฮีสโตนเป็นโปรตีนที่มีโมเลกุลเล็กประกอบด้วย กรดอะมิโนพวกไลซีนและอาร์จีนีนอยู่มาก      จึงมีประจุเป็นบวกเมื่อความเป็นกรดด่างเท่ากับ  7   การที่มีประจุบวกนี้ทำให้เกาะอยู่กับ DNA ซึ่งมีประจุลบอยู่ที่ฟอสเฟตได้ โครโมโซมแต่ละอันประกอบด้วย โมเลกุลของ DNA  ที่ต่อกันยาวมาก และมีฮีสโตนหลายล้านโมเลกุลที่ DNA ของโครโมโซมจะประกอบด้วยข้อมูลซึ่งควบคุมกิจกรรมต่าง ๆ ของเซลล์เรียกว่า ยีนส์ (genes) ซึ่งมีจำนวนมากในแต่ละโครโมโซม  ยีนส์ประกอบด้วยนิวคลีโอไทด์  (Nucleotide Residue) หลายหน่วย

นิวเคลียสมีหน้าที่ควบคุมลักษณะทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต   ควบคุมกิจกรรมของเซลล์ให้เป็นไปตามปกติ ในระดับเซลล์นิวเคลียสทำหน้าที่สังเคราะห์ DNA และRNA ซึ่งทำหน้าที่ถ่ายทอดข้อมูลทางพันธุกรรมผ่านมาทางการสร้างโปรตีน             โครโมโซมทำหน้าที่ควบคุมการสังเคราะห์ mRNA และนิวคลีโอลัสทำหน้าที่สังเคราะห์ rRNA

 

6. เอนโดพลาสมิค เรตติคิวลัม (Endoplasmic Reticulum) เป็นท่อเมมเบรน ซึ่งต่อกันตลอดทั้งไซโตพลาสต์ และยังต่อกับเยื่อหุ้มนิวเคลียสด้วย   แต่จะไม่ต่อกับเยื่อหุ้มเซลล์และเยื่อหุ้มแวคคิวโอ เอนโดพลาสมิค เรตติคิวลัมของเซลล์ที่ติดกันจะต่อกันทางพลาสโมเดสมาตาเป็นอวัยวะภายในเซลล์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับกอลไจ แอพพาราตัส ทำหน้าที่เป็นท่อขนส่งสาร   ต่าง ๆ และอาจจะสะสมสารบางอย่างได้ด้วย เอนโดพลาสมิค เรตติคิวลัมอาจจะมีไรโบโซมมาเกาะติดในเซลล์ที่มีกิจกรรมสูงสร้างโปรตีนมากจะมีเอนโดพลาสมิค เรตติคิวลัมชนิดนี้อยู่มาก

 

7. กอลไจ แอพพาราตัส (Golgi Apparatus)  อวัยวะชนิดนี้ประกอบด้วยหน่วยย่อยเรียกว่ากอลไจ บอดีส์ (Golgi Bodies) หรือดิ๊กตีโอโซมส์ (Dictyosomes) ซึ่งแต่ละหน่วยย่อยนี้เป็นถุงของเยื่อ เมมเบรนแบน ๆ เรียงซ้อนกันเป็นชั้น ๆ แต่ละชั้นเรียกว่า ซีสเตอนี่ (Cisternae) ซึ่งมักจะมี 4-8ชั้น แต่ละชั้นจะมีลักษณะคล้ายจานและมีเวสซิเคิล (Vesicle) อยู่  ปลายซีสเตอล่างสุดของดิ๊กตีโอโซมจะเรียงขนานอยู่กับเอนโดพลาสมิค เรตติคิวลัม จึงเป็นที่คาดกันว่าซีสตีนี่แต่ละชั้นเกิดมาจากเอนโดพลาสมิค  เรตติคิวลัมและชั้นที่อยู่บนสุดจะมีอายุมากที่สุด      ซึ่งในที่สุดจะกลายเป็น  เวสซิเคิลจนหมด เวสซิเคิลของซีสเตอชั้นบนจะเคลื่อนไปรวมกับเยื่อหุ้มเซลล์และเยื่อหุ้มแวคคิวโอ

สารประกอบที่เกิดในซีสเตอมีหลายชนิดเช่น สารประกอบคาร์โบไฮเดรตและโปรตีน  กอลไจ แอพพาราตัสจะเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรต เช่น การเจริญของผนังเซลล์   โดยจะทำหน้าที่สร้างผนังเซลล์ในขณะที่มีการแบ่งเซลล์เกิดขึ้นหรือในขณะที่สร้างผนังเซลล์ชั้นที่สอง    นอกจากนั้นยังเกี่ยวข้องกับการเจริญของเยื่อหุ้มเซลล์ด้วย

ในการสังเคราะห์ผนังเซลล์ใหม่เมื่อมีการแบ่งเซลล์แบบไมโตซิส  (Mitosis) ซึ่งจะเกิดเซลล์เพลท (Cell plate) ขึ้นนั้น         เมื่อโครโมโซมแยกออกจากกันแล้วจะมีเวสซิเคิลของกอลไจ

แอพพารากัสขนาดประมาณ 100 nm ซึ่งมีสารประกอบคาร์โบไฮเดรตภายในไปเรียงอยู่บริเวณที่จะเกิดเซลล์ และจากนั้นเวสซิเคิลจะปล่อยคาร์โบไฮเดรตออกมาตรงบริเวณนั้นกลายเป็นผนังเซลล์ใหม่  ส่วนเยื่อหุ้มเวสซิเคิลจะกลายเป็นเยื่อหุ้มของเซลล์ใหม่

 

8. ไมโครบอดี้ส์ (Microbodies) ในระยะ 15 ปีที่ผ่านมาพบว่ามีอวัยวะภายในเซลล์ขนาดเล็กที่ต้องดูด้วยกล้องจุลทรรศน์อีเลคตรอน อวัยวะเหล่านี้มีรูปร่างกลมหรือรี มีเส้นผ่าศูนย์กลาง 0.2-1.5 ไมโครเมตรและหุ้มห่อด้วยเยื่อหุ้ม 1 ชั้น ภายในมีเอนไซม์อยู่ เช่น  คะตาเลส  เป็นต้น ในปัจจุบันศึกษาไมโครบอดี้ส์กันมาก ๆ อยู่ 2  ชนิด  คือ  เพอรอกซิโซมส์  (Peroxisomes) ซึ่งพบในเซลล์ของพืช C3 มีประมาณ 1/2-1/3  ของจำนวนคลอโรพลาสต์    ทำหน้าที่เกี่ยวข้องกับการหายใจในที่มีแสง (Photorespiration) แต่ไม่พบในพืช C4 ไมโครบอดี้ส์อีกชนิดที่พบมากคือไกลออกซิโซมส์ (Glyoxysomes) ซึ่งพบในเซลล์ของเอนโดสเปิร์ม  หรือใบเลี้ยงที่มีการสะสมไขมันมาก ๆ ทำหน้าที่ในการเปลี่ยนไขมันให้เป็นคาร์โบไฮเดรต ภายในมีเอนไซม์หลายชนิด

 

9. ไรโบโซม (Ribosome)            เป็นอวัยวะภายในเซลล์ที่มีขนาดเล็กมีขนาดประมาณ  17-23 nm  ซึ่งมองไม่เห็นด้วยกล้องจุลทรรศน์ธรรมดา เกิดอยู่เป็นอิสระและเกิดรวมอยู่กับเยื่อหุ้มเช่นรวมกับเอนโดพลาสมิคเรตติคิวลัม   ไรโบโซมซึ่งรวมเป็นกลุ่มหรือเป็นสายโดยมี  rRNA    เชื่อมอยู่เรียกว่า   โพลีไรโบโซม (Polyribosome)  หรือโพลีโซม (Polysome)   ไรโบโซมทำหน้าที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนเพราะเป็นบริเวณที่กรดอะมิโน (Amino acid)  มาต่อกันเกิดเป็นลูกโซ่ของโพลีเพปไทด์  (Polypeptide chain) ไรโบโซมมี 3 ชนิด เกิดในที่ต่าง ๆ กัน คือ ไซโตพลาสต์     ไมโตคอนเดรีย  และ คลอโรพลาสต์        ไรโบโซมของไซโตพลาสต์ประกอบด้วย 2 subunits  ซึ่งมีขนาดใหญ่และเล็กซึ่งมี Sedimentation constant ที่ 60 S และ 40 S ตามลำดับ  ซึ่งแยกจากกันได้เมื่อในเซลล์มีประจุของ Mg+2 ต่ำเกินไป  ระหว่างหน่วย 40 S และ 60 S มีช่องว่างให้ mRNA และ tRNA มาเกาะระหว่างการสังเคราะห์โปรตีน             ส่วนประกอบทางเคมีของไรโบโซมเป็น RNA ชนิด rRNA และโปรตีนโดย 60 S จะมี rRNA 3 โมเลกุล ส่วน 40 S มีเพียง 1 rRNA และทั้งสอง subunit มีโปรตีน 45-50 เปอร์เซ็นต์

 

10. ไมโครทิวบูลส์ (Microtubules)   เป็นอวัยวะในเซลล์พืชซึ่งพบในเซลล์พืชในปี 1962 ประกอบด้วยท่อตรงๆ ซึ่งมีความยาวไม่แน่นอน เส้นผ่าศูนย์กลาง  24-25 nm มีผนังหนา 5-6 nm และเส้นผ่าศูนย์กลางภายใน 12 nm มักจะอยู่รวมเป็นกลุ่ม  ผนังประกอบด้วยหน่วยย่อยซึ่งมี  รูปร่างกลม  13 หน่วย แต่ละหน่วยมีเส้นผ่าศูนย์กลาง  5  nm โดยเรียงกันมีลักษณะเป็น helix หน่วยย่อยนี้เป็นโปรตีนที่เรียกว่า ทาบูลิน  (Tabulin) หน้าที่ของไมโครทิวบูลส์คือ นำการเคลื่อนที่ของอวัยวะอื่น ๆ ภายในเซลล์ เช่น เวสซิเคิลของกอลไจ แอพพาราตัส และเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของเซลล์   ควบคุมการเรียงตัวของไมโครไฟบริลของผนังเซลล์ให้ถูกต้อง  โดยไมโครทิวบูลส์จะเรียงตัวขนานกับไมโครไฟบริลเสมอ        นอกจากนั้นยังเกี่ยวข้องกับเซลล์ที่เคลื่อนที่ได้เพราะเป็นส่วนประกอบของแฟลคเจลลา (Flagella) และซีเลีย (Cilia)  ในการแบ่งเซลล์ไมโครทิวบูลล์จะทำหน้าที่เป็น Spindle fiber

 

11. แวคคิวโอ (Vacuole)   เป็นอวัยวะของเซลล์พืชซึ่งทำหน้าที่เหมือนกับไลโซโซม (Lysosomes) ของสัตว์   เป็นอวัยวะที่มีเยื่อหุ้มที่เรียกว่าโทโนพลาสต์ (Tonoplast)  เมื่อเซลล์มีขนาดเล็กจะมีจำนวนมากแต่เมื่อเซลล์เจริญเต็มที่แวคคิวโอจะมารวมกันเป็นหน่วยเดียวมีขนาดใหญ่    ภายในแวคคิวโอมีเอนไซม์หลายชนิด เช่น ไฮโดรไลติก เอนไซม์  (Hydrolytic emzymes) นอกจากนั้นอาจจะสะสมสารอื่น ๆ เช่น  รงควัตถุในกลุ่มแอนโธไซยานิน  (Anthocyanins) ซึ่งมีสีแดง ม่วง     น้ำเงิน  ชมพู และขาว เป็นต้น และยังมีแทนนิน (Tannin) โปรตีนและกัม (Gum) เนื่องจากมีสารประกอบต่าง ๆ ละลายหรืออยู่ในแวคคิวโอจำนวนมาก  ทำให้แวคคิวโอสามารถช่วยรักษาความเต่งของเซลล์ไว้ได้และยังช่วยให้เซลล์ขยายตัวได้ด้วย

 

บทที่ 2 ความสัมพันธ์ของน้ำและพืช

บทที่  2

ความสัมพันธ์ของน้ำและพืช

 

คุณสมบัติทางฟิสิกส์ของน้ำ

พลังงานที่สามารถทำงานได้

พลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ

การเคลื่อนที่ของน้ำ

ปัจจัยที่ทำให้พลังงานที่สามารถทำงานได้ต่อโมลของน้ำเปลี่ยนแปลง

การคำนวณค่าพลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ

หน่วยของพลังงาน และความดันของy

การไหลของน้ำโดยวิธีการอื่น

การคายน้ำ

กลไกการทำงานของปากใบ

ปัจจัยที่ควบคุมการปิดเปิดของปากใบ

การเคลื่อนที่ของน้ำภายในพืช

การเคลื่อนที่ของตัวถูกละลายผ่านเยื่อ

 

 

น้ำมีบทบาทสำคัญในการดำรงชีวิตของพืช  เนื่องจากเป็นโมเลกุลที่มีมากที่สุดภายในต้นพืช  การเกิดปฏิกิริยาต่าง ๆ ต้องอาศัยน้ำทั้งสิ้น  เพราะน้ำทำหน้าที่เป็นตัวกลาง นอกจากนี้การดูดอาหารในดิน การเคลื่อนที่ของอาหารภายในต้นก็อาศัยน้ำเป็นตัวนำ ความเต่งของเซลล์ยังทำให้พืชต่างๆ สามารถตั้งตัวอยู่ได้เนื่องจากน้ำทำให้เซลล์เต่งและน้ำยังเป็นตัวควบคุมอุณหภูมิให้คงที่  เนื่องจากน้ำสามารถรับความร้อนต่อหน่วยได้สูง  บทบาทของน้ำสรุปได้ดังนี้

1. น้ำเป็นส่วนประกอบภายในต้นพืชถึง 85-90 เปอร์เซ็นต์      และเป็นส่วนประกอบของเมล็ดแห้งและสปอร์ประมาณ 10เปอร์เซ็นต์

2. น้ำสามารถควบคุมอุณหภูมิให้คงที่เนื่องจากความสามารถรับความร้อน      (heat

capacity)  สูง   มีความสามารถรับความร้อนที่ทำให้เป็นไอ   (heat   of vaporization)   สูง    และมีความสามารถในการนำความร้อนสูง (thermal conductivity)

3. น้ำเป็นตัวทำละลายสำหรับสารต่าง ๆ เพื่อทำให้เกิดปฏิกิริยากันได้

4. น้ำเป็นตัวพยุงให้พืชตั้งตัวอยู่ได้

5. น้ำเป็นแหล่งของก๊าซออกซิเจนและไฮโดรเจน      ซึ่งก๊าซออกซิเจนก็ถูกนำไปใช้ในการหายใจ และก๊าซไฮโดรเจนก็ถูกนำไปใช้ในการสังเคราะห์แสง

6. น้ำเป็นแหล่งที่ใช้ในการผลิต ATP จากกระบวนการสังเคราะห์แสง

 

 

คุณสมบัติทางฟิสิกส์ของน้ำ

1. พันธะไฮโดรเจน (Hydrogen bond)        โมเลกุลของน้ำประกอบด้วยออกซิเจนหนึ่งอะตอมและไฮโดรเจนสองอะตอม  ความห่างระหว่างอะตอมของออกซิเจนและไฮโดรเจนทั้งสอง 0.99 ํA และมุม H-O-H ประมาณ 105 ํ ออกซิเจนมีประจุลบ  ส่วนไฮโดรเจนมีประจุบวก  ซึ่งประจุลบและประจุบวกของแต่ละโมเลกุลของน้ำจะดึงดูดซึ่งกันและกัน   ทำให้เกิดhydrogen bond แรงดึงดูดนี้มีแรงมาก การแยกโมเลกุลของน้ำออกจากกันให้น้ำกลายเป็นไอจึงต้องใช้พลังงานสูง      พลังงานนี้เรียกว่า  Heat of vaporization ซึ่งเป็นพลังงานที่มากที่สุดในกลุ่มของเหลวทั้งหมด

2. แรงตึงผิว (surface tension) น้ำมีคุณสมบัติที่มีแรงตึงผิวสูง แรงตึงผิว หมายถึงแรงที่กระจายไปทั่วผิวหน้าของน้ำ อาจจะอธิบายถึงแรงตึงผิวว่าเป็นปริมาณของพลังงานที่ต้องใช้ในการขยายพื้นผิวหน้าต่อหน่วย

3. Capillary rise  แรงดึงดูดระหว่างโมเลกุลต่อโมเลกุลของน้ำขึ้นอยู่กับไฮโดรเจนบอนด์แรงดึงดูดนี้เรียกว่า cohesion   และแรงดึงดูดระหว่างโมเลกุลของน้ำต่อผิวของผนังหลอดเล็กเรียกว่า adhesion    เมื่อแรงดึงดูดระหว่างน้ำและผนังของหลอดมีมากกว่าแรงดึงดูดระหว่างโมเลกุลของน้ำ   ก็จะทำให้ระดับน้ำในหลอดเล็กสูงกว่าระดับน้ำภายนอก หรือเกิดcapillary rise การเกิด capillary rise นี้จะเกิดขึ้นในหลอดเล็ก เช่น ท่อน้ำ (xylem) และท่ออาหาร(phloem)

Capillary rise  มีความสำคัญและมีส่วนทำให้เกิดการเคลื่อนที่ของน้ำในท่อน้ำ เช่น ขนาดของท่อน้ำที่มีเส้นผ่าศูนย์กลาง 20 mm น้ำในท่อน้ำจะมีความสูงกว่าระดับน้ำภายนอก  0.75 เมตร  ซึ่งระดับความสูงขนาดนี้ก็เพียงพอแล้วสำหรับพืชล้มลุก  แต่ถ้าพิจารณาสำหรับพืชที่มีความสูงมากกว่านี้    ขนาดของท่อน้ำไม่เล็กพอที่จะทำให้น้ำขึ้นไปในระดับสูงกว่านี้ได้ แต่จากการศึกษาพบว่าในผนังเซลล์ของท่อน้ำมีท่อเล็ก ๆ  คดเคี้ยวมากมาย ซึ่งทำให้ระดับน้ำที่เกิดจาก capillary rise สูงขึ้นอีก

4. Tensile strength     หมายถึงแรงต่อหน่วยพื้นที่ของน้ำในหลอดหรือท่อน้ำที่สามารถอยู่ได้โดยไม่ขาดตอน การที่น้ำเกิด capillary rise ในท่อน้ำนั้นน้ำต้องอยู่ภายใต้ tension หรือ ความดันที่เป็นลบ(negative pressure)   แรงนี้เกิดจากการที่น้ำมีไฮโดรเจนบอนด์ ที่อุณหภูมิ 25 องศาเซลเซียส แรงนี้เท่ากับ 7.7กิโลแคลอรี่/โมล หรือ  43 กิโลแคลอรี่/กรัมของน้ำ แรง tensile strength  นี้เปรียบเทียบได้เช่นเดียวกับแรงที่เส้นลวดมีอยู่ที่สามารถต้านทานแรงที่จะทำให้ลวดขาดได้

5. การเป็นประจุไฟฟ้าของน้ำ (electrical properties)   การที่โมเลกุลของน้ำมีdielectric constant สูง     เนื่องจากโครงสร้างของโมเลกุลมีประจุบวกและลบ ที่อุณหภูมิ  20 องศาเซลเซียส น้ำมีค่า dielectric constant เท่ากับ 80.2   ซึ่งเป็นค่าสูงมากสำหรับของเหลว จึงทำให้น้ำมีค่าelectrical force ต่ำ เป็นผลให้สารต่าง ๆ สามารถละลายในน้ำได้มาก ดังนั้นน้ำจึงเป็นตัวทำละลายที่ดี

ปัญหาที่เกิดกับพืชนี้ เกิดขึ้นจากสาเหตุที่เกี่ยวข้องกับคุณสมบัติทางฟิสิกส์ของน้ำ และแร่ธาตุในน้ำ ยิ่งไปกว่านั้นยังต้องคำนึงถึงความสัมพันธ์ของน้ำและสารละลายซึ่งปรากฏในเซลล์พืชด้วย เพื่อความเข้าใจสิ่งเหล่านี้จำเป็นต้องเข้าใจถึงกฏของThermodynamics ก่อน

 

กฏข้อที่ 1   ในกระบวนการใดๆ ก็ตาม พลังงานของระบบจะคงที่ไม่มีการสูญหายหรือสร้างใหม่ แต่อาจจะเปลี่ยนรูปไป

กฏข้อที่ 2  พลังงานไม่สามารถเปลี่ยนเป็นงานได้ทั้งหมดจะมีพลังงานส่วนหนึ่งสูญเสียไปเนื่องจากจะมีพลังงานส่วนหนึ่งซึ่งไม่สามารถทำงานได้ เรียกว่า เอนโทรปี (Entropy)

กฏข้อที่ 3   เอนโทรปี  จะมีค่าเป็น 0  ที่  -273.16 องศาเซลเซียส  (Absolute Zero)  เอนโทรปี คือ  จำนวนหรือขอบเขตของการกระจาย (Randomness)

 

พลังงานที่สามารถทำงานได้ (The Gibbs Free Energy)

Gibbs  Free Energy หรือ G คือ  พลังงานที่สามารถทำงานได้ที่อุณหภูมิ และความดันคงที่ โดยทั่วไปพลังงานประกอบด้วย พลังงานภายในสาร (E)  ซึ่งได้แก่การเคลื่อนที่ของอนุภาคพลังงานไฟฟ้าซึ่งเกี่ยวข้องกับระดับของอีเลคตรอนในโมเลกุล  และยังรวมไปถึงแขนทางเคมีของสารต่าง ๆ  ด้วย  ซึ่งจะเห็นว่าพลังงานภายในสารจะไม่สามารถวัดปริมาณที่แน่นอนได้

 

สมการทั่วไปของ Gibbs Free Energy คือ

 

G    =    E – T  D  S

 

G    คือ   Gibbs Free Energy

E    คือ   Internal Energy

S    คือ   Entropy

T    คือ   อุณหภูมิ 273.16  องศาเซลเซียส

 

พลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ (Water Potential)

พลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำ y หมายถึง Gibbs free energy ต่อโมเลกุลของน้ำหรือเรียกอีกชื่อหนึ่งว่า  water potential ใช้ชื่อย่อว่า  ไซ (psi) หรือใช้อักษรย่อ  y  น้ำจะไหลจากที่ๆ มีค่าพลังงานต่อโมลสูงไปยังที่ที่มีค่าพลังงานต่อโมลต่ำ ถ้าหากมีความแตกต่างของพลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำมาก  การไหลของน้ำจะมีมากจนกระทั่งเกิดการสมดุลน้ำจึงจะหยุดไหล

พลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ (y)  เป็นแนวความคิดที่สำคัญมาก      ในทาง สรีรวิทยาของพืชเพราะน้ำจะเคลื่อนที่จากจุดหนึ่งไปยังอีกจุดหนึ่งเมื่อมีความแตกต่างของพลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำที่จุดทั้งสองต่างกัน น้ำจะไหลจากจุดที่มี   y สูงไปสู่ที่ที่มี y ต่ำ  ซึ่งในกระบวนการดังกล่าวนี้  พลังงานของระบบจะลดลง  เพราะมีการปล่อยพลังงานให้สภาพแวดล้อมและเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นเอง พลังงานที่ปล่อยออกมานี้มีความสามารถในการทำงานได้  เช่น เมื่อน้ำถูกดูดเข้าสู่ต้นพืชโดยทางตรงกันข้ามกับแรงดึงดูดของโลก ในบางกรณีจะไม่มีงานเกิดขึ้น   แต่พลังงานในระบบจะถูกปล่อยออกสู่สภาพแวดล้อมในรูปของความร้อน หรือ เอนโทรปีเพิ่มขึ้น ในกรณีใดก็ตาม ที่จุดสมดุลค่าของ  DG หรือค่าของ  Dy  จะเท่ากับ 0 และที่จุดสมดุลนี้ เอนโทรปีของระบบจะสูงสุด และค่า   DS  เท่ากับ 0 ด้วย

 

การเคลื่อนที่ของน้ำ

1. Bulk Flow เป็นการเคลื่อนที่ของของไหล ซึ่งเคลื่อนไปเองในระบบทางฟิสิกส์ และทำให้พลังงานลดลง  โดยที่เอนโทรปีเพิ่มขึ้น  เป็นการไหลไปด้วยกันเป็นจำนวนมากโดยเป็นการ ตอบสนองต่อความแตกต่างของความดัน เช่น การไหลลงของน้ำภายใต้อิทธิพลของแรงดึงดูดของโลกเป็นต้น ในพืชนั้นภายในลำต้นจะเกิดความดันขึ้นมาภายในเซลล์ แต่จะไม่เกิดการไหลของน้ำแบบนี้จากภายในเซลล์สู่นอกเซลล์ เพราะเยื่อหุ้มเซลล์ป้องกันการไหลแบบ Bulk Flow อยู่ ถ้าเจาะเยื่อหุ้มเซลล์ให้เป็นรู  ของเหลวในเซลล์จะไหลออกนอกเซลล์ได้ในสภาพ Bulk Flow

2.Diffusion ในทางตรงกันข้ามกับ Bulk Flow การแพร่หรือ Diffusion  เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนที่ที่เกิดเองของอนุภาคแต่ละอนุภาค   การแพร่จะเกิดขึ้นเมื่อมีความแตกต่างของ chemical potential ระหว่าง 2  ส่วนของระบบหนึ่ง สารที่มีความเข้มข้นมากในส่วนหนึ่ง  ตามปกติจะมี chemical potential  สูงกว่าอีกส่วนหนึ่ง     และจะแพร่ไปยังส่วนที่มีความเข้มข้นของสารนั้นต่ำกว่า   ยิ่งมี   chemical potential แตกต่างกันมากการแพร่จะยิ่งเกิดเร็วขึ้น น้ำสามารถเคลื่อนที่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์โดยวิธีนี้ด้วย ในการเพิ่มอุณหภูมิจะทำให้อัตราการแพร่เพิ่มขึ้น เพราะอุณหภูมิเพิ่มความเร็วของอนุภาคQ10 ของการแพร่ มีค่า 1.2-1.4 การเพิ่มอุณหภูมิทำให้แขนไฮโดรเจนของน้ำอ่อนกำลังลงและสารที่ละลายในน้ำจะแพร่ไปได้เร็วขึ้น

 

3. การไหลซึมของน้ำผ่านเยื่อหุ้ม  หรือ Osmosis  เป็นการไหลของน้ำ เมื่อมีสารละลายชนิดหนึ่งซึ่งถูกแยกจากน้ำโดยเยื่อหุ้มซึ่งมีคุณสมบัติเป็น Semi-permeable membrane โมเลกุลของน้ำจะไหลผ่านเยื่อหุ้มเข้าไปในสารละลาย ทั้งนี้เพราะมีความต่างกันของพลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ (y) ซึ่งการแสดงการเกิด Osmosis สามารถทำได้โดยใช้เครื่องมือที่เรียกว่า ออสโมมิเตอร์ (Osmometer) และคำว่า Osmosis  นี้จะใช้กับการเคลื่อนที่ของสารเมื่อมีการผ่านเยื่อหุ้มเท่านั้น  การเคลื่อนที่นี้เกิดขึ้นเนื่องจากจุดหนึ่งมีพลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำสูงกว่าอีกจุดหนึ่ง หรือเรียกมี Water potential gradient

 

ปัจจัยที่ทำให้พลังงานที่สามารถทำงานได้ต่อโมลของน้ำเปลี่ยนแปลง

1. อุณหภูมิ     พลังงานที่สามารถทำงานได้ของแต่ละโมเลกุลจะเพิ่มขึ้น เมื่อมีการเพิ่มอุณหภูมิ ตามกฏของเทอร์โมไดนามิก

2. ความดัน    ความดันที่เพิ่มขึ้นจะเพิ่มพลังงานที่สามารถทำงานได้  มีอิทธิพลต่อการไหลของน้ำภายในพืชโดยเฉพาะการเคลื่อนที่ผ่านเยื่อหุ้ม   แต่การแพร่จะไม่เกี่ยวข้องกับความดัน

3. ตัวถูกละลาย   การปรากฏของตัวถูกละลายอยู่ในน้ำจะทำให้โมเลกุลของน้ำถูกดึงดูดอยู่รอบ ๆ สารนั้น ทำให้พลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำลดลง

4. การดูดซับ  การที่มีสารบางชนิดอยู่ในน้ำ  และสารนั้นมีคุณสมบัติในการดูดโมเลกุลของน้ำไว้รอบ ๆ ผิวหน้า จะทำให้พลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำลดลง ตัวอย่างของสารดูดซับ เช่น โปรตีน เซลลูโลส และแป้ง

 

Osmotic Potential (y)  ในการใช้ออสโมมิเตอร์ตามที่กล่าวข้างต้นนั้น พบว่าจะมี   ความดันเกิดสะสมขึ้นภายในหลอดแก้วของออสโมมิเตอร์ ซึ่งความดันนี้มีค่าเป็นบวก  ค่าของ Osmotic Potential จะมีค่าเท่ากับความดันดังกล่าวแต่มีค่าเป็นลบ

 

การคำนวณหาค่า Osmotic Potential ของสารละลายสามารถทำได้เมื่อทราบค่าความเข้มข้นของสารละลายนั้นเป็นmolality โดยใช้สมการของ van’t Hoff

 

y =    m i RT

                        เมื่อ  m    คือ   ความเข้มข้นเป็น molality

i    คือ   ionization  constant   ของตัวทำละลาย เช่น  ซูโครส หรือ แมนนิตอล

มีค่า i เป็น  1   เพราะเป็นโมเลกุลที่ไม่แตกตัว

R  คือ   gas constant (0.083 litre บาร์/mole degree)

T  คือ   absolute temperature

 

 

Pressure Potential ในการทดลองใช้ ออสโมมิเตอร์  ดังกล่าวข้างต้นเช่นกันจะสามารถวัดความดันที่เกิดขึ้นได้โดยตรงภายในเครื่องมือ แต่ในการวัด Pressure Potential  ของเซลล์พืชนั้นทำได้ยากมาก ค่าPressure Potential นี้  อาจจะเป็นบวกหรือลบก็ได้  และ Pressure Potential  ของน้ำในเซลล์จะมีค่าเท่ากับ  Turgor Pressure  ของเซลล์นั้นเอง

Matric Potential สารบางชนิดสามารถดูดซับน้ำได้ดี เช่น พวกคอลลอยด์ ของโปรตีน แป้ง และดิน   เป็นต้น   การที่น้ำถูกดูดไว้ด้วยอนุภาคเหล่านี้เรียกว่า Hydration ค่า Matric Potential จะเป็นลบหรือศูนย์ ในการคำนวณมักจะไม่คิดถึงค่านี้เพราะว่าในเซลล์ที่กำลังเจริญเติบโต ส่วนใหญ่มีค่า Matric Potential ต่ำ จึงมักตัดทิ้งไป

 

การคำนวณค่าพลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ

ในการคำนวนหาค่า y น้ำจะมีค่า Pressure Potential (yp)   เข้ามาเกี่ยวข้องเนื่องจากเกิดความดันภายในเซลล์  และจะมีค่าของ Osmotic  Potential ซึ่งเกิดจากการที่มีตัวถูกละลายปะปนอยู่ในน้ำ  ในสภาพของระบบที่มีอุณหภูมิคงที่  จะหาค่าของ y ได้ จากสมการ

 

y       =      yp  +    yp +  y    หรือ

y       =      yp  +    yp

 

y =  water potential   หมายถึง   พลังงานที่สามารถทำงานได้ต่อโมลของน้ำ มีค่าบวก  ลบ หรือเป็นศูนย์ ก็ได้

yp = pressure potential  หมายถึง พลังงานที่เกิดเนื่องจากความดัน  อาจมีค่า  บวก ลบ หรือศูนย์ก็ได้ เช่น กรณีที่ความดันในเซลล์เพิ่มขึ้น ค่า    yp  จะเป็นบวก ถ้าความดันลดลง ค่า y  จะเป็นศูนย์จนกระทั่งเป็นลบ

yp = osmotic potential  หมายถึง  พลังงานที่เกิดเนื่องจากตัวถูกทำละลาย  จะมีค่าลบเสมอ  เนื่องจากเราให้ค่าของน้ำบริสุทธิ์เป็นศูนย์ ดังนั้นเมื่อมีตัวถูกทำละลายเพิ่มลงไป  จะทำให้ค่า  yp   เป็นลบตลอด ในบรรยากาศค่า  y =   yp  เนื่องจากไม่มีความดันมาเกี่ยวข้อง และค่า     ym ก็ไม่มี

ym = metric potential หมายถึง พลังงานที่เกิดเนื่องจากมีการดูดซับ จะมีค่าศูนย์ หรือลบเท่านั้น เกิดจากการที่มีโมเลกุลใหญ่ในสารละลาย เช่น โปรตีน แป้ง ทำให้โมเลกุลของน้ำถูกดูดซับไว้ตามผิวของโปรตีนและแป้ง มีส่วนทำให้ค่า  y ของน้ำลดลง เนื่องจากค่า   ym มีค่าน้อย ดังนั้นในการคำนวนจึงตัดทิ้ง

 

ค่าของ   yp จะเป็น 0 ในสภาพบรรยากาศ  การเพิ่มความดันเข้าไปจะทำให้  yp เป็นบวก และถ้าหากมีการลดความดันให้เกิด Tension ค่า   yp  จะเป็นลบ ในเซลล์ที่มีชีวิตนั้นค่า  yp จะเป็นบวกเสมอ แต่ในเซลล์ของไซเลม (Xylem)   อาจจะมีค่าเป็นลบ  ค่า y  นั้นอาจจะเป็นลบ ศูนย์ หรือบวกได้ แต่ในพืชนั้นมักจะมีค่าเป็นลบ    ค่า y ของน้ำบริสุทธิ์ที่บรรยากาศเท่ากับ0  ดังนั้นสารละลายในสภาพบรรยากาศจึงมีค่า y  เป็นลบเสมอ   แต่ในกรณีของน้ำบริสุทธิ์ซึ่งได้รับความดันเพิ่มขึ้นมากกว่าสภาพบรรยากาศ  y มีค่าเป็นบวกได้

ถ้าพิจารณาดูค่าของ   y ในพืชชั้นสูง พบว่า   yp ของน้ำในดินจะมีค่าเป็น 0 และ  yp   จะมีค่าลบไม่มากนัก ดังนั้น  y  ของน้ำในดิน จึงมีค่าเป็นลบไม่มากนัก  น้ำในไซเลม มีตัวถูกละลายไม่มาก   จึงเป็นลบไม่มากนัก แต่ค่า   yอาจจะเป็นลบได้ ดังนั้น y จึงมีค่าเป็นลบมากกว่าน้ำในดิน  ทำให้น้ำในดินเคลื่อนขึ้นสู่พืช ในใบจะมี yp เป็นลบมากขึ้น เพราะมีสารละลายอยู่มาก น้ำจึงไหลสู่ใบทำให้ค่า yสูงขึ้น แต่ค่า y    ก็ยังเป็นลบมากกว่าน้ำในไซเลมค่า y    ของน้ำในบรรยากาศยิ่งเป็นลบมาก

 

หน่วยของพลังงาน และความดันของ y

พลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ      แสดงถึงความสามารถส่วนหนึ่งของระบบซึ่งทำงานได้ เมื่อเปรียบเทียบกับน้ำบริสุทธิ์ที่ความดันบรรยากาศ และอุณหภูมิเดียวกัน พลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ และส่วนประกอบที่ทำให้เกิดพลังงานที่ทำงานได้นี้  ซึ่งมีหน่วยเป็นพลังงานหรือความดัน  Osmotic Potential จะมีค่าเป็นลบ เพราะว่า  น้ำที่เป็นตัวทำละลายในสารละลายจะมีความสามารถในการทำงานน้อยกว่าน้ำบริสุทธิ์   แต่ถ้าเพิ่มความดันให้สารละลายนั้น จะเพิ่มความสามารถในการทำงานให้กับสารละลาย  ดังนั้นค่าพลังงานที่ทำงานได้ของสารละลายจะเพิ่มขึ้น

บาร์ (bar) นั้นเป็นหน่วยของความดันที่นิยมใช้กับค่าของพลังงานที่ทำงานได้ของน้ำเป็นหน่วยที่ใช้ได้สะดวก และ 1 bar มีค่าเท่ากับ 0.987 บรรยากาศ

 

ตัวอย่างที่ 1       เซลล์ A มีค่า Pressure Potential 4  บาร์  และค่า  Osmotic Potential  -6บาร์ และเซลล์ B มีค่า Pressure Potential 4 บาร์ และ Osmotic Potential -8 บาร์ อยากทราบถึงทิศทางการไหลของน้ำของเซลล์ทั้ง 2 ที่วางติดกัน

 

yA            =    y+ yp

=    4 + (-6)

y ของเซลล์ A  =    -2 บาร์

และ y ของเซลล์ B  =    -4 บาร์

ดังนั้น น้ำจึงไหลจากเซลล์ A ไปยังเซลล์ B เพราะเซลล์ A มีค่า y    สูงกว่าเซลล์ B

 

การไหลของน้ำโดยวิธีการอื่น

การไหลซึมของน้ำและสารละลายภายในต้นพืชอาจเป็นไปโดยวิธีการอื่นนอกเหนือจากการซึมผ่านเยื่อหุ้มและการไหลโดยไม่ผ่านเยื่อหุ้ม วิธีการดังกล่าวได้แก่

1. การไหลซึมผ่านพลาสโมเดสมาต้า (plasmodesmata)  เซลล์ที่อยู่ติดกันจะมีช่องติดต่อกันได้โดยไม่ต้องผ่านผนังเซลล์ และเยื่อหุ้มเซลล์  จุดที่มีการติดต่อกันนี้เรียกว่า  พิท (pit หรือ primary pit field) บริเวณนี้จะไม่มีผนังเซลล์ชั้นที่ 1 และที่  2 คงมีแต่  middle lamella และมี plasmodesmata ขวางเป็นช่อง ๆ        เซลล์ที่ยังทำหน้าที่อย่างมีกิจกรรมสูงจะมีจำนวนพิทและ      พลาสโมเดสมาต้าอยู่มากกว่าเซลล์ที่ไม่มีกิจกรรม น้ำและสารต่าง ๆ สามารถซึมผ่านช่องติดต่อกันนี้ได้โดยวิธีการซึม (diffusion)

2. พินโนไซโตซิส (pinocytosis) การที่เซลล์รับเอาสารละลายเข้าไปในเซลล์โดยใช้เยื่อหุ้มเซลล์ล้อมรอบสิ่งนั้นไว้ คล้ายกับวิธีการกินอาหารของอะมีบ้า

 

 

การคายน้ำ (Transpiration)

การคายน้ำ คือ การสูญเสียน้ำของพืชในรูปของไอน้ำ  โดยน้ำจะระเหยจากต้นพืชได้ทางปากใบ (Stomata)เป็นส่วนใหญ่      ซึ่งพืชจะมีกลไกในการควบคุมการปิดเปิดของปากใบ  และความแตกต่างของพลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำภายในต้นพืช และอากาศ

การคายน้ำมีประโยชน์ต่อพืชหลายประการ คือ

1. นำแร่ธาตุจากดินขึ้นไปยังต้นพืช  เพราะการคายน้ำทำให้รากพืชดูดน้ำจากดิน

2.ลดอุณหภูมิของใบในเวลากลางวัน เพราะเหตุที่การระเหยของน้ำให้เป็นไอต้องใช้         พลังงานจำนวนหนึ่งจากใบพืช ทำให้พืชเสียพลังงานความร้อนส่งผลให้อุณหภูมิของใบลดลง และพืชปลอดภัยจากอันตรายจากอุณหภูมิสูง การทำให้น้ำระเหยกลายเป็นไอต้องใช้พลังงาน 600 แคลอรี่ต่อกรัม

 

การวัดการคายน้ำ

1. วัดน้ำหนักที่หายไปของพืชในกระถาง    โดยวัดน้ำหนักของพืชรวมกับกระถาง เป็นช่วงระยะเวลาหนึ่ง ซึ่งจำเป็นต้องป้องกันการระเหยของน้ำจากดินให้ได้ โดยการปิดด้วยสารที่ป้องกันน้ำได้ และถ้าใช้กระถางดินก็ต้องคลุมกระถางด้วย  เพราะน้ำระเหยผ่านได้  และควรใช้ดินปริมาณมากพอ    มิฉะนั้นดินอาจจะแห้งไปก่อนเสร็จสิ้นการทดลอง

2. วัดน้ำหนักที่หายไปของส่วนของพืช    โดยตัดยอดหรือใบของต้นไม้มาชั่งโดยเครื่องชั่งละเอียดทุก ๆ    1-2 นาที      แล้วเขียนเป็นกราฟออกมา อัตราการคายน้ำจะใช้การสูญเสีย      น้ำหนักใน  1-2 นาทีวิธีนี้สภาพแวดล้อมต้องคงที่ตลอดการทดลอง แต่ตัวเลขที่ได้อาจจะผิดพลาดได้เพราะการคายน้ำมักจะสูงมาก  เนื่องจากใบถูกตัดออกจากต้น ทำให้เกิดการเปลี่ยนแรงดันในท่อน้ำ

3. วิธีของ Freeman ใช้ส่วนที่อยู่เหนือดินของพืช  หุ้มด้วยหลอดแก้ว  แล้วให้อากาศแห้งพัดผ่าน จากนั้นเก็บตัวอย่างของไอน้ำในอากาศ  ในหลอดที่บรรจุฟอสฟอรัสเพนตาออกไซด์ หรือ แคลเซียมคลอไรด์ แล้วนำไปชั่งน้ำหนัก แต่วิธีนี้อาจจะมีข้อผิดพลาด เพราะอากาศแห้งที่ผ่านอาจจะมีผลต่อการคายน้ำได้

4. ใช้กระดาษที่เปลี่ยนสีได้ (Color Indicator  Paper)        โดยใช้กระดาษกรองชุบสารละลายโคบอลท์คลอไรด์เข้มข้น 3-5 เปอร์เซ็นต์    แล้วทำให้แห้งในตู้อบ จนกระทั่งเกิดสีน้ำเงินขึ้น เมื่อกระดาษนี้ดูดซับความชื้นจะเปลี่ยนเป็นสีชมพู ในการวัดการคายน้ำทำโดยใช้กระดาษแห้งวางไว้บนผิวของใบ  แล้วปิดด้วย Cover Slip ทั้งด้านบนและท้องใบ  และป้องกันความชื้นจากภายนอกโดยใช้สารพวกไขมันหุ้มไว้   เวลาที่ทำให้กระดาษเปลี่ยนสี คือ อัตราการคายน้ำ วิธีนี้มีประโยชน์ ในการเปรียบเทียบระหว่างใบของพืชใบเดียวกันแต่คนละด้าน หรือสองใบบนต้นเดียวกัน แต่จะใช้ไม่ได้กับพืชทั้งต้นเพราะกระดาษทำให้ความเข้มของแสงลดลง และทำให้ปากใบปิดด้วย

5. Infra Red absorption ใช้แสง Infra Red  ผ่านเข้าไปยังใบ แล้ววัดความเข้มของแสงที่ผ่านออกมาโดยใช้ photocell การที่ใบมีไอน้ำอยู่มากจะดูดเอาแสงไว้ทำให้แสงที่ผ่านไปอีกด้านมีความเข้มน้อยลง  วิธีนี้ทำได้ยาก   ใช้วัดอัตราการคายน้ำที่เปลี่ยนไป เมื่อมีการเปลี่ยนสภาพแวดล้อม

6. Potometer วัดอัตราการคายน้ำจากอัตราการสูญเสียน้ำจากต้นพืชหรือยอด โดยการวัดอัตราการดูดน้ำ  และสมมุติให้ค่าการดูดน้ำและการสูญเสียน้ำเท่ากัน เครื่องมือที่ใช้ คือ Potometer ซึ่งประกอบด้วยส่วนที่เก็บน้ำและหลอดให้น้ำไหล  วิธีนี้ให้ผลที่คลาดเคลื่อนได้เนื่องจาก ส่วนของพืชอาจจะมีฟองอากาศเข้าไปตามท่อน้ำ  จึงมักใช้พืชทั้งต้น และการคายน้ำมักจะสูงกว่าอัตราการดูดน้ำ

 

ปัจจัยสภาพแวดล้อมที่มีผลต่อการคายน้ำของพืช

1. แสง  อัตราการคายน้ำจะผันแปรตามช่วงที่ได้รับแสงของพืช  โดยจะสัมพันธ์กับการปิดเปิดของปากใบ  โดยทั่วไปอัตราการคายน้ำต่ำในตอนกลางคืนเมื่อปากใบปิด  และอัตราการคายน้ำจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วหลังจากดวงอาทิตย์ขึ้นจนถึงจุดสูงสุดตอนใกล้เที่ยงและบ่าย แล้วก็ลดลงไปเรื่อย ๆ สาเหตุที่มีอัตราการคายน้ำสูงในช่วงกลางวันนี้เป็นเพราะปากใบเปิดและความร้อนจากแสงอาทิตย์ทำให้เกิดการระเหยของน้ำ

2. ความชื้นในอากาศ การคายน้ำจะเกิดอย่างเร็วมากเมื่ออากาศรอบๆ ต้นพืชแห้ง เพราะพลังงานที่ทำงานได้ของไอน้ำในอากาศและของน้ำในพืชต่างกันมาก ในขณะที่อากาศมีความชื้นสัมพัทธ์เท่ากัน  ถ้าหากเพิ่มอุณหภูมิจะทำให้ค่าความแตกต่างของพลังงานที่ทำงานได้ของไอน้ำในอากาศและของน้ำในพืชเพิ่มขึ้น

3. อุณหภูมิ   ถ้าปริมาณไอน้ำในอากาศคงที่เท่าเดิม การเพิ่มอุณหภูมิจะมีผลต่อ พลังงานที่ทำงานได้ของน้ำ  ดังกล่าวแล้วในข้อ 2  ดังนั้นจะทำให้การคายน้ำเพิ่มขึ้น ถ้าหากอุณหภูมิของใบสูงกว่าอุณหภูมิของอากาศ ความแตกต่างพลังงานที่ทำงานได้จะสูงกว่าเมื่ออุณหภูมิเท่ากัน   และในแต่ละกรณีใบสามารถคายน้ำแม้ว่าในอากาศจะอิ่มตัวด้วยไอน้ำก็ตาม  ในทางตรงกันข้ามถ้าหากอุณหภูมิของใบต่ำกว่าอุณหภูมิของอากาศในกรณีนี้ใบอาจจะเสียน้ำเป็นรูปของหยดน้ำเมื่อความชื้นในอากาศสูง

4. ลม  การเคลื่อนที่ของอากาศบริเวณผิวใบจะกำจัดไอน้ำออกไป    ดังนั้นจะเพิ่มความแตกต่างของพลังงานที่ทำงานได้ของไอน้ำในอากาศและในพืช  ดังนั้นจึงเร่งอัตราการคายน้ำให้สูงขึ้น อย่างไรก็ตามถ้าลมแรงมาก  อัตราการคายน้ำอาจจะลดลง เพราะปากใบปิด อันเนื่องมาจากปัจจัยทางกลที่กระตุ้นให้ปากใบปิด หรือ  เกิดการขาดน้ำ ทำให้มีการสังเคราะห์ ABA ทำให้ปากใบปิดได้

5. น้ำในดิน ถ้าน้ำในดินลดลง หรือมีปัจจัยอื่น ๆ  ทำให้พืชดูดน้ำได้น้อย  จะทำให้ผนังเซลล์ของใบแห้ง  และจะลดปริมาณการคายน้ำลง  ซึ่งถ้าขาดน้ำมากขึ้น ปากใบจะปิด อัตราการคายน้ำจะลดลง

 

กลไกการทำงานของปากใบ (Stomata Mechanism)

ปากใบของพืชประกอบด้วยรูเปิดซึ่งเป็นทางให้ไอน้ำและก๊าซผ่านเข้าออก รูใบนี้จะเปิดโดยกลไกของ Guard cell ซึ่งเป็นเซลล์ที่อยู่ข้าง ๆ  โดยทั่วไปคำว่าปากใบจะรวมไปถึงรูใบและเซลล์รอบ ๆ ซึ่งคือ Guard cell และSubsidiary cell  ไอน้ำจะระเหยออกมาจากพาลิเซด (Palisalde) และสปอนจี (Spongy) ของใบเข้าสู่ช่องว่างระหว่างเซลล์ซึ่งเป็นส่วนที่ต่อกับปากใบและอากาศ   ภายนอกก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์จะซึมเข้ามาในทิศทางตรงกันข้าม แล้วเซลล์ก็รับคาร์บอนได-ออกไซด์ไป ใบจะมีปากใบอยู่ทางด้านหลังใบและท้องใบ แต่จะมีจำนวนมากทางด้านหลังใบ แต่ในพืชตระกูลหญ้าจะมีอยู่ในปริมาณที่เท่ากัน กรณีใบลิลลี่มีปากใบเฉพาะด้านหลังใบเท่านั้น

ลักษณะทั่วไปของปากใบของพืชใบเลี้ยงคู่  ประกอบด้วย Guard cell  ที่มีลักษณะเหมือนไต 2 อัน ส่วนพืชใบเลี้ยงเดี่ยวเช่น หญ้า ปากใบ จะประกอบด้วย  Guard cell ที่มีรูปร่างคล้าย dumbell และยาว   ใน Guard cell  จะมีคลอโรพลาสต์อยู่บ้าง ปากใบจะเปิด  เมื่อ Guard cell ได้รับน้ำ และบวม  ซึ่งถ้าพิจารณาแล้วปากใบน่าจะปิดมากกว่าเปิด แต่ทั้งนี้เพราะเซลลูโลส    ไมโครไฟบริล    (Cellulose Microfibril) เรียงตัวไปตามขวางของ Guard cell ซึ่งมีรูปร่างยาว       การเรียงตัวของไมโครไฟบริลจะคล้ายกับรัศมีที่ออกมาจากจุดศูนย์กลาง  การเรียงตัวแบบนี้  เรียกว่า    เรเดียลไมเซลเลชั่น (Radial Micellation) ซึ่งจะส่งผลให้ Guard cell ขยายตัวตามขวางไม่ได้มากเมื่อได้รับน้ำ    แต่จะขยายตามยาว ทำให้ Guard cell  เกิดการโค้งออกจากกันเป็นรูใบขึ้น นอกจากนั้นยังพบว่าผนังเซลล์ด้านในที่เว้าเข้าไปของGuard cell จะหนากว่าด้านที่นูนหรือด้านนอก ทำให้ด้านในขยายตัวได้น้อยกว่าด้านนอก

สาเหตุที่ทำให้ปากใบเปิดนั้น ได้ศึกษากันมานานซึ่งได้มุ่งจุดสนใจในการศึกษาไปที่การไหลเข้าออกของน้ำ ซึ่งจะทำให้ Guard cell ขยายตัว และหดตัวได้ ซึ่งมีความเป็นไปได้หลายกรณีคือ ถ้ามี Osmotic Potential ของโปรโตพลาสต์ใน Guard cell เป็นลบมากขึ้นเมื่อเปรียบเทียบกับเซลล์รอบ ๆ น้ำจะไหลเข้าไปใน Guard cell นอกจากนั้นยังเป็นไปได้ว่าผนังเซลล์จะคลายความแข็งลงทำให้ขยายตัวได้เป็นการลด Pressure Potential และน้ำสามารถไหลเข้าเซลล์เกิดการเต่งได้    จากการศึกษาพบว่า  Osmotic Potential ของ Guard cell เป็นลบมากขึ้นจริง  แต่ผนังเซลล์ไม่ได้คลายความแข็งลง

สาเหตุที่  Osmotic Potential เป็นลบมากขึ้นนี้ เนื่องจาก  เมื่อปากใบเปิดจะมี K+ เป็นจำนวนมาก เคลื่อนที่จากเซลล์รอบ ๆ เข้าไปใน Guard cell ปริมาณของ K+  ที่สะสมในแวคคิวโอของ Guard cell ในระหว่างที่ปากใบเปิด  จะมากพอที่ทำให้ Osmotic Potential ของ Guard cell ลดลง แสงจะก่อให้เกิดการไหลเข้าของ Kสู่Guard cell ด้วย รวมไปถึงอากาศที่ปราศจาก CO2 ก็สามารถกระตุ้น K+ เข้าสู่ Guard cell ดังนั้น ย้ายพืชไปไว้ในที่มืด K+จะไหลออกจาก Guard cell ปากใบจึงปิด  ในการให้ ABA แก่เซลล์จะทำให้ปากใบปิด ทั้งนี้เพราะ ABA กระตุ้นให้มีการเคลื่อนที่ของK+ ออกจาก Guard cell ดังนั้น การที่ Osmotic Potential ลดลงใน Guard cell นี้ มีสาเหตุมาจาก K+

กลไกการเคลื่อนที่ของ K+ นั้นเกิดจากการที่แป้งใน Guard cell สลายตัวเกิดเป็นกรดอินทรีย์  ทำให้เกิดH+ ขึ้นภายในเซลล์ ต่อมา  H+  จะเคลื่อนที่ออกจากเซลล์  ทำให้ K+ เคลื่อนที่เข้าไป เพื่อรักษาประจุของเซลล์ให้เป็นกลาง  ดังนั้นในเซลล์เหล่านี้จะมี pH  เพิ่มขึ้นด้วย ประจุของ Cl¯  จะถูกดูดเข้าไปใน Guard cell ด้วย  พร้อมกับ  K+ เพื่อทำให้ประจุภายในเซลล์เกิดความสมดุล นอกจากนี้จะเกิดการสังเคราะห์กรดมาลิก (Malic acid) เพื่อใช้เป็นสารดูดซับ K+

ด้วยสาเหตุดังกล่าวปากใบจึงเปิด  ทำให้มีการคายน้ำ  และแลกเปลี่ยนก๊าซ CO2 และ 0ในอากาศ

การเปลี่ยนแปลงของระดับน้ำตาลใน  Guard cell  เกิดขึ้นเมื่อเซลล์ได้รับแสง pH ของเซลล์จะสูงขึ้น ทำให้เอนไซม์ที่ย่อยแป้งเป็นน้ำตาลทำงานมากขึ้น  ทำให้ระดับตัวถูกทำละลายเพิ่มขึ้น  ดังนั้นจะทำให้ค่าพลังงานที่ทำงานได้ของเซลล์ลดลงด้วย น้ำจึงไหลจากเซลล์อื่นมายัง Guard cell

 

ปัจจัยที่ควบคุมการปิดเปิดของปากใบ

1. แสง  แสงสีแดง และแสงสีน้ำเงินกระตุ้นให้ปากใบเปิด     เพราะแสงทำให้เกิดการสังเคราะห์แสง จึงมีการใช้CO2 ภายในเซลล์ ยิ่งแสงสว่างมาก ปากใบจะยิ่งเปิดมาก

2.  ระดับน้ำในใบโดยเฉพาะใน Guard cell      ถ้าหากพลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำในใบเพิ่มขึ้น   รูใบจะปิด  เพราะน้ำจะไหลออกจาก   Guard  cell อิทธิพลนี้จะมากกว่าระดับของ CO2 ในใบหรือความเข้มของแสง

3. ระดับ CO2 ในใบและในบรรยากาศ ปากใบจะเปิดเมื่อมี CO2 ในใบพืชต่ำ ดังนั้นการสังเคราะห์แสงจึงกระตุ้นให้ปากใบเปิดได้ ถ้าให้อากาศที่ปราศจาก  CO2 ผ่านใบพืชที่มีปากใบเปิดเล็กน้อยในที่มืด  ปากใบจะเปิดกว้างขึ้น ถ้าปากใบปิดสนิท  ระดับของCO2 ในอากาศจะไม่มีผลต่อการปิดเปิดของปากใบ

4. อุณหภูมิสูง (30-35 องศาเซลเซียส) จะทำให้ปากใบปิด  ซึ่งอาจจะเป็นเพราะการหายใจเพิ่มขึ้น ทำให้ CO2 ภายในใบมากขึ้น แต่ถ้าผ่านอากาศที่ปราศจาก CO ไปที่ใบพืชที่อุณหภูมิ 30-35 องศาเซลเซียส ปากใบจะเปิดได้

5. ลมที่พัดแรง  จะทำให้รูใบปิด เนื่องจากเซลล์สูญเสียน้ำ

 

การเคลื่อนที่ของน้ำภายในพืช

การที่น้ำสามารถเคลื่อนที่สู่ยอดพืชได้นั้น มักจะทำให้เกิดคำถามที่ว่า ในต้นไม้บางต้นที่สูงมาก ๆ ถึง 100 เมตร นั้น น้ำเคลื่อนที่ขึ้นมาได้ด้วยกลไกอะไร  จะต้องมีแรงบางอย่างดึงน้ำขึ้นไปสู่ยอด        มิฉะนั้นน้ำจะขึ้นไปได้สูงเพียง 10.3 เมตรเท่านั้น น้ำไหลผ่านพืชได้เพราะความแตกต่างของพลังงานที่ทำงานได้ของน้ำในต้นพืช ดิน และอากาศ

น้ำที่ปรากฏอยู่ในพืชนั้น  สามารถแบ่งออกได้เป็น 3 ส่วน ที่แตกต่างกัน  ซึ่งแต่ละส่วนนี้จะไหลไปด้วยอัตราเร็วที่ต่างกันและในบางกรณีคนละทิศทาง ซึ่งส่วนต่าง ๆ ของน้ำเหล่านี้ คือ

1. น้ำที่อยู่ระหว่างช่องภายในผนังเซลล์  และช่องว่างรอบ ๆ  ผนังเซลล์ซึ่งส่วนเหล่านี้เรียกว่า อะโพพลาสต์(Apoplast) นั้น จะไหลผ่านส่วนที่ไม่มีชีวิตของพืช    น้ำที่อยู่ในเซลล์ที่ตายแล้ว เช่น ในท่อไซเลมก็จัดว่าอยู่ในส่วนนี้  ดังนั้นการไหลของน้ำในต้นพืชส่วนใหญ่จะผ่านส่วนที่เป็น      อะโพพลาสต์

2. น้ำในโปรโตพลาสต์ของเซลล์     ซึ่งจะไหลผ่านจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง    ทาง   พลาสโมเดสมาตา (Plasmodesmata)  ซึ่งเป็นการไหลผ่านส่วนที่มีชีวิตของพืช หรือผ่านทางซิมพลาสต์ (Symplast)   น้ำในซีพทิวบ์(Sieve tube)   ของท่ออาหาร (Phloem)   จัดเป็นน้ำในส่วนนี้ด้วย

3. น้ำที่อยู่ในแวคคิวโอของเซลล์ที่มีชีวิต

การส่งน้ำของพืชขึ้นสู่ยอดนั้น  จะผ่านทางไซเลมเป็นส่วนใหญ่  โดยจะต้องมีแรงดันที่ฐานสูงกว่าความดันบรรยากาศปกติ ดังนั้นจึงมีแรงอื่นมาเกี่ยวข้องด้วย  ซึ่งมีสมมุติฐานเกิดขึ้นเพื่ออธิบายกลไกของการไหลของน้ำขึ้นสู่ยอดหลายสมมุติฐานด้วยกัน คือ

1. Root Pressure พืชหลายชนิด เมื่อถูกตัดยอดออก  น้ำยังคงไหลขึ้นมาถึงส่วนที่ตัดได้โดยจะมีความดันที่วัดได้ดันน้ำขึ้นมาจากราก   5-6   บาร์    Root Pressure จะสูงเมื่อความชื้นในดินและอากาศสูง จึงมักทำให้เกิดการเสียน้ำเป็นหยดน้ำ (Guttation) เพราะอัตราการคายน้ำ    ลดลง แต่ยังดูดน้ำอยู่ พืชจึงเสียน้ำออกไปเป็นรูปของหยดน้ำ ซึ่งมักจะพบที่ปลายใบของพืช     ตระกูลหญ้า แต่ในสภาพที่อากาศแห้งความชื้นในดินต่ำ จะไม่มี Root Pressure เกิดขึ้น ดังนั้น    Root Pressure  จึงไม่ใช่แรงสำคัญที่ทำให้พืชส่งน้ำไปยังยอดได้       ในพืชจำพวกสนจะไม่พบ        Root Pressureนอกจากนั้น  อัตราการเคลื่อนที่ของน้ำโดย Root Pressure ยังช้าเกินไปด้วย

2. Capillarity เมื่อให้หลอดขนาดเล็กมากที่เปิดทั้ง 2 ด้าน วางตามแนวดิ่งโดยปลายด้านหนึ่งแช่อยู่ในน้ำ ของเหลวจะไหลขึ้นมาในหลอด จนกว่าน้ำหนักของน้ำในหลอดจะ สมดุลกับแรงดึงของผนังหลอดกับน้ำ ยิ่งหลอดมีขนาดเล็กมาก น้ำก็จะยิ่งไหลขึ้นไปได้สูงมากเพราะแรงดึงระหว่างผนังของหลอดกับน้ำจะยิ่งมีค่ามากกว่าแรงดึงดูดของโลกในหลอดขนาด 0.01 มิลลิเมตร   น้ำจะไหล

ขึ้นไปได้สูงถึง 3 เมตร แต่ทั้งนี้ขึ้นกับแรงดึงของผนังหลอดกับน้ำด้วย  หลอดพลาสติกจะมีแรงดึงน้อยกว่าหลอดแก้ว  และหลอดแก้วมีแรงดึงน้อยกว่าท่อน้ำ แรงดึงของหลอดกับน้ำนี้เรียกว่า แอดฮีชั่น (Adhesion)  แต่อย่างไรก็ตามจากการศึกษาพบว่า แรง Capillarity  ที่เกิดในไซเลมของพืชนั้นจะทำให้น้ำไหลขึ้นไปได้เพียงประมาณ 0.3 เมตรเท่านั้น  และนอกจากนั้นท่อน้ำยังไม่เป็นท่อที่เปิดทั้ง 2 ด้านด้วย ดังนั้นแรงนี้จึงไม่ใช่แรงสำคัญในการทำให้น้ำเคลื่อนที่

3. Cohesion เนื่องจากพบว่า มีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด  ระหว่างการคายน้ำ และอัตราการเคลื่อนที่ของน้ำในต้นพืช จึงชี้ให้เห็นว่า การคายน้ำเกี่ยวข้องกับการควบคุมการไหลของน้ำในท่อน้ำ            ซึ่งทฤษฏีนี้ เรียกว่า Cohesion Theory จากทฤษฏีนี้ อธิบายการไหลของน้ำสู่ยอดโดยหลักการ  3 ประการคือ

3.1 Driving Force  ซึ่ง  คือการลดลงของพลังงานที่ทำงานได้ของน้ำ  จากรากพืชถึงยอดเปลี่ยนไป คือ ยิ่งห่างจากรากขึ้นไปมากเท่าไร  พลังงานที่ทำงานได้ก็จะลดลง ทำให้น้ำไหลจากส่วนที่มีพลังงานสูงไปยังส่วนที่พลังงานต่ำเกิดการคายน้ำ

ในอากาศนั้น เมื่อความชื้นสัมพัทธ์ต่ำกว่า 100 เปอร์เซ็นต์ อากาศจะสามารถดูดน้ำได้มากและเร็ว เพราะพลังงานที่ทำงานได้ของไอน้ำในอากาศจะลดลง  (ที่ 20 องศาเซลเซียส ความชื้นสัมพัทธ์ 100 เปอร์เซ็นต์ พลังงานที่ทำงานได้ของไอน้ำ เท่ากับ0  บาร์ แต่ที่ความชื้นสัมพัทธ์ 98 เปอร์เซ็นต์ พลังงานจะลดลงเป็น -27.5 บาร์)     ดังนั้นถ้าอากาศยิ่งแห้ง  พลังงานของไอน้ำจะยิ่งลดลง  ทำให้พลังงานของน้ำแตกต่างจากในใบพืช  ส่วนน้ำในดินซึ่งมีแร่ธาตุไม่มาก ปกติจะมีพลังงานที่ทำงานได้ใกล้เคียงกับ 0 ซึ่งถ้าจะดึงน้ำจำนวนนี้ขึ้นสู่ยอดพืช น้ำในใบพืชจะต้องมีพลังงานที่ทำงานได้ประมาณ -30 บาร์  ซึ่งจากการศึกษาพบว่า  Osmotic Potential ของใบพืชจะอยู่ในช่วง     -20 ถึง  -40  บาร์    ดังนั้นน้ำจึงไหลขึ้นสู่ยอดพืชได้

3.2  Hydration  แรงส่วนนี้ประกอบด้วย แรงดึงระหว่างโมเลกุลของน้ำและท่อน้ำ  ซึ่งเรียกว่า แอดฮีชั่น(Adhesion)  และแรงดึงระหว่างโมเลกุลของน้ำด้วยกันเรียกว่า โคฮีชั่น (Cohesion) แรงแอดฮีชั่นทำให้เกิดแรงCapillarity ดังที่กล่าวมาแล้ว

3.3 การติดกันของน้ำในท่อน้ำ   การเคลื่อนที่ของน้ำจะเกิดขึ้นได้นั้น น้ำต้องมีความต่อเนื่องกันตลอดสาย นั่นคือ ไม่มีฟองอากาศ (Cavitation)  ภายในท่อน้ำ ฟองอากาศนี้ถ้าเกิดขึ้นจะทำให้น้ำเคลื่อนที่ขึ้นไปไม่ได้

 

การเคลื่อนที่ของตัวถูกละลายผ่านเยื่อ

การเคลื่อนที่ของตัวถูกละลายผ่านเยื่อหุ้ม เป็นการที่ตัวถูกละลายเคลื่อนที่จากจุดหนึ่งผ่านเยื่อหุ้มเพื่อไปอีกจุดหนึ่ง  การเคลื่อนนี้เกิดขึ้นได้เนื่องจากมีความแตกต่างของพลังงานที่สามารถทำงานของตัวถูกละลาย เช่น การเคลื่อนที่ของ K+ เข้าไปยัง  Guardcell การเคลื่อนที่ถ้าเกิด

 

ได้โดยเกิดจากการเคลื่อนที่จากที่ที่มีพลังงานที่สามารถทำงานได้ของ K+ ที่สูงกว่าไปยังที่ที่มีพลังงานต่ำกว่าซึ่งไม่ใช้พลังงานเลย  หรืออาจจะเป็นการเคลื่อนที่ต้านความแตกต่าง เช่นจากที่ที่มีพลังงานต่ำกว่าไปยังที่ที่มีพลังงานสูงกว่าจึงจำเป็นต้องใช้พลังงานในรูปของ ATP

พลังงานที่สามารถทำงานได้นี้    เรียกว่า chemical potential  ของไอออน หรือelectrochemical potential ก็ได้   ความเข้มข้นและประจุไฟฟ้าของตัวถูกละลายเป็นตัวกำหนดทิศทางการไหลของตัวถูกละลายจะมีการไหลของตัวถูกละลายจากที่ที่มีค่าสูงไปยังที่ที่มีค่าต่ำ  โดยไม่มีการใช้พลังงาน หรือเรียกว่า    passive transport  การเคลื่อนแบบนี้อาจเกิดขึ้นได้ในกรณีที่มี Gibbs-Donnan potential โดยโมเลกุลใหญ่ๆ เช่น โปรตีน แป้ง หรือผนังเซลล์ดูดไอออนไว้ เช่น K+ ถูกดูดไว้  และเซลล์ต้องรักษาความสมดุลของประจุไฟฟ้าภายในเซลล์    ก็มีการนำ K+ เข้าไปอีกทั้ง ๆ ที่ระดับ K+ ภายในเซลล์สูงกว่าภายนอกเซลล์

active transport   เป็นการเคลื่อนที่ของตัวถูกละลายผ่านเยื่อจากที่ที่มีelectrochemical potential ต่ำไปที่ที่มีระดับสูงกว่า แต่ต้องมีการใช้พลังงาน

การเคลื่อนที่ของตัวถูกละลายโดย   active   transport    หรือโดย passive transport  นี้มีผลต่อ  membrane  potential  และ   electrical potential ของเซลล์ การเคลื่อนที่แบบ active transport นั้นต้องใช้พลังงานในการนำตัวถูกละลายผ่านเยื่อ  แต่จะใช้ในขั้นตอนใดนั้นยังไม่ทราบแน่ชัด  ส่วนการเคลื่อนที่แบบ passive  transport ไม่ต้องใช้พลังงาน   W.J.V. Osterhout ได้เสนอในปี 1930 ว่า มีตัวนำ `carrier’ โมเลกุลที่เป็นตัวเคลื่อนย้ายตัวถูกละลายผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ตัวนำนี้มีลักษณะเฉพาะเจาะจงที่จะนำตัวถูกละลายเฉพาะอย่างเพื่อที่จะควบคุมการเข้าและออกของตัวถูกละลายผ่านเยื่อหุ้มเซลล์  เช่น การนำแร่ธาตุต่างๆ เข้าสู่เซลล์  ในขณะเดียวกันมีการนำสิ่งที่ผลิตจากการสังเคราะห์แสงและของเสียออกจากเซลล์ จากการศึกษาและทดลองพบว่าตัวถูกละลายนี้จะมีความเฉพาะเจาะจงต่อตัวนำ  ตัวอย่างเช่น  ตัวนำบางตัวจะนำ Na+ ออกจากเซลล์ และนำ K+ เข้าสู่เซลล์ หรือเรารู้จักในชื่อของ sodium-potassium pumpตัวนำนี้ก็จะแตกต่างจากตัวนำซึ่งนำ Mg++ และ Mn++  จึงมีผู้เสนอกลุ่มของตัวนำเหล่านี้ ได้แก่

1. Neutral pump  ปั๊มที่ทำหน้าที่เป็นกลาง  โดยมีตัวนำที่นำประจุบวกเข้าหรือออกจากเซลล์ในขณะเดียวกันก็นำประจุลบเข้าหรือออกจากเซลล์ ผลที่ได้จากปั๊มชนิดนี้ ประจุของเซลล์จะคงเดิม

2. Electrogenic pump  ปั๊มนี้มีตัวนำที่นำประจุอย่างใดอย่างหนึ่งเข้าหรือออกจากเซลล์ โดยไม่มีการแลกเปลี่ยนประจุ      หลังจากการทำงานของปั๊มนี้แล้ว Electrical potential ของเซลล์จะเปลี่ยนแปลง ตัวอย่างเช่น  ไฮโดรเจนปั๊ม คลอไรด์ปั๊ม และไบคาร์บอนเนตปั๊ม

3. Co-transport pump  ปั๊มที่นำร่วมจะมีตัวนำที่นำไฮโดรเจนไอออนร่วมกับการนำโมเลกุลของน้ำตาล หรือกรดอะมิโนเข้าสู่เซลล์หรือออกจากเซลล์

 

บทที่ 3 เอนไซม์

บทที่ 3

เอนไซม์

โคแฟคเตอร์

ไอโซเอนไซม์

กลไกในการทำงานของเอนไซม

การเสื่อมสภาพของเอนไซม์

ปัจจัยที่มีผลต่อการทำงานของเอนไซม์

 

เอนไซม์จะมีอยู่มากมายหลายชนิด และอยู่ในส่วนต่าง ๆ   ของเซลล์    เช่น  รวมอยู่กับ     ผนังเซลล์  เยื่อหุ้มเซลล์ ไรโบโซม และในไมโครบอดี้ส์ เป็นต้น  โดยที่เอนไซม์แต่ละชนิดจะมีที่อยู่ที่     แน่นอน     ไม่รวมกับเอนไซม์ชนิดอื่น ๆ เช่น  เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสงจะอยู่ภายใน   คลอโรพลาสต์        เอนไซม์ที่ใช้ในการหายใจจะอยู่ในไมโตคอนเดรีย  และเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์  DNA  และ  RNA   จะอยู่ในนิวเคลียส

เอนไซม์หลายชนิดจะมีชื่อตามสารเริ่มต้น (Substrate)          ลงท้ายด้วย  -ase เช่น ฟอสฟาเตส(Phosphatase) และอะมัยเลส (Amylase) เป็นต้น  แต่ก็มีเอนไซม์บางชนิดที่ชื่ออาจจะไม่เกี่ยวข้องกับสารเริ่มต้น เช่น คะตาเลส (Catalase)

เอนไซม์ จะทำหน้าที่ควบคุมขั้นตอนของปฏิกิริยาต่างๆ ทางเมตาบอลิสม์ ซึ่งผลิตภัณฑ์  (Product)  ที่ได้อาจจะเปลี่ยนไปทันทีโดยเอนไซม์อีกชนิดหนึ่งก็ได้      เอนไซม์ประกอบด้วยโปรตีนเป็นส่วนประกอบใหญ่ และอาจจะมีส่วนที่ไม่ใช่โปรตีนรวมอยู่ด้วย ดังนั้นเอนไซม์จึงมีโครงสร้างย่อยเป็น กรดอะมิโน (Amino acid) หลายชนิดมาต่อกันเป็นลูกโซ่ยาวด้วยแขนที่เรียกว่าเพปไทด์(Peptide bond)            ส่วนประกอบที่ไม่ใช่โปรตีนของเอนไซม์อาจจะเป็นกลุ่มพรอสธีติค (Prosthetic Group) โคเอนไซม์ (Co-enzyme) และวิตามิน (Vitamin) ซึ่งมักรวมเรียกว่า โคแฟคเตอร์ (Cofactors)

 

โคแฟคเตอร์

เอนไซม์บางชนิด  จะเร่งปฏิกิริยาได้เมื่อมีโครงสร้างที่ไม่ใช่โปรตีนมาเกี่ยวข้อง  ซึ่งมักจะเรียกว่า โคแฟคเตอร์ ซึ่งอาจจะเป็นอิออนของโลหะ เช่น Mg+2   Fe+2  Cu+2   K+  Na+ หรือ โมเลกุลของสารอินทรีย์ ซึ่งเรียกว่า โคเอนไซม์ เช่น  NADP  FAD  FMN หรือ ATP โคแฟคเตอร์มักจะทนต่อความร้อนได้ ในขณะที่เอนไซม์จะหมดสภาพเมื่อได้รับความร้อน    ส่วนประกอบที่ประกอบด้วยโคแฟคเตอร์และเอนไซม์นี้รวมเรียกว่า โฮโลเอนไซม์ (Holoenzyme)  ซึ่งเมื่อกำจัดโคแฟคเตอร์ออกไปแล้วจะเหลือเฉพาะส่วนของโปรตีนที่ไม่สามารถเร่งปฏิกิริยาได้ เรียกว่าอะโพเอนไซม์ (Apoenzyme)              ส่วน โคแฟคเตอร์     อาจจะเรียกว่าProsthetic group
เอนไซม์ที่มีโคแฟคเตอร์เป็นอิออนของโลหะนั้นอาจจะเรียกว่า เมทัลโลเอนไซม์(Metalloenzyme)  เอนไซม์บางชนิดมีโคแฟคเตอร์เป็นวิตามินซึ่งมีความจำเป็นต่อเซลล์      โคเอนไซม์มักจะมีหน้าที่ในการเป็นintermediale carrier หรือเป็น functional group ของอะตอม  หรืออีเลคตรอน ในกรณีที่โคเอนไซม์ติดอยู่กับเอนไซม์แน่นมากจะเรียกว่ากลุ่มพรอสธีติค โดยจะเกาะอยู่กับเอนไซม์แบบแขนโควาเลนท์ (Covalent bond)

เอนไซม์ที่ต้องการโคแฟคเตอร์เป็นอิออนของโลหะเช่นไซโตโครม ออกซิเดส(Cytochrome oxidase) ต้องการ Cu+2 ไพรูเวท ไคเนส (Pyruvate  Kinase) ต้องการ K+ และMg+2เป็นต้น

 

ไอโซเอนไซม์ (Isoenzymes)

ไอโซเอนไซม์  หรือไอโซไซม์  (Isozymes)   เป็นเอนไซม์ชนิดเดียวกัน มีน้ำหนักโมเลกุลเท่ากัน มีการเรียงตัวของกรดอะมิโนคล้ายคลึงกัน  แต่อาจจะแตกต่างกันเล็กน้อย  ซึ่งการที่มีการเรียงตัวของกรดอะมิโนต่างกันนี้ทำให้เมื่อแยกเอนไซม์โดยวิธีทาง อีเลคโตรโฟรีซิส (Electrophoresis) แล้วจะทำให้ไอโซไซม์แยกออกจากกัน การที่พืชมีไอโซเอนไซม์นี้ ทำให้เอนไซม์ชนิดนี้สามารถทำงานได้ในสภาพแวดล้อมที่ต่างกัน  ในเซลล์หนึ่งจะมีไอโซเอนไซม์หลายไอโซเอนไซม์

อีเลคโตรโฟรีซิส เป็นเทคนิคที่ใช้ในการแยกโปรตีน  ซึ่งเทคนิคนี้นำมาสู่การค้นพบเอนไซม์จำนวนมาก  อีเลคโตรโฟรีซิสสามารถแยกโปรตีนหรือโมเลกุลอื่นที่มีประจุในสนามไฟฟ้า  โดยใช้ส่วนผสมของเอนไซม์หลายชนิดไว้ในตัวกลางที่เฉื่อย  เช่น  Starch gel หรือColumn polyacrylamide gel หรือ Slab polyacrylamide gel  ในบัฟเฟอร์ที่ควบคุม pH ได้       R group ของเอนไซม์จะเกิดการ แตกตัวเมื่อ pH  เปลี่ยนไป เช่น ที่ pH 7 เอนไซม์ที่มีกรดแอสพาติก และกรดกลูตามิค จะมีประจุรวมเป็นลบ เพราะคาร์บอกซิลแตกตัว ส่วนเอนไซม์ที่มีไลซีนและอาร์จีนีนมากจะมีประจุรวมเป็นบวก ที่ pH 7

เนื่องจากเอนไซม์แต่ละชนิดที่รวมกันอยู่จะมีประจุต่างกันที่  pH หนึ่ง ๆ      ถ้าความแตกต่างนี้มีมากพอ เอนไซม์จะถูกแยกออกจากกันเมื่อมีการผ่านกระแสไฟฟ้าจากขั้วลบจากปลายด้านหนึ่งของ  Gel ไปยังขั้วบวกซึ่งอยู่ที่อีกปลายหนึ่งของ Gel    เอนไซม์จะเคลื่อนที่ลงมาในระยะที่ต่างกันในสนามไฟฟ้าขึ้นอยู่กับประจุรวม เมื่อศึกษาการแยกเอนไซม์โดยวิธีนี้ มักจะพบว่ามีเอนไซม์ชนิดเดียวกันเคลื่อนที่ได้ในระยะทางที่ต่างกัน โดยที่เอนไซม์เหล่านี้เปลี่ยนสารเริ่มต้นตัวเดียวกัน ให้เป็นผลิตภัณฑ์ชนิดเดียวกันด้วยเอนไซม์เหล่านี้เรียกว่า ไอโซเอนไซม์

 

กลไกในการทำงานของเอนไซม์

ในการเกิดปฏิกิริยาทางเคมีนั้น โมเลกุลที่จะเข้าสู่ปฏิกิริยาได้ ตามปกติจะต้องมี      พลังงานสูง  ซึ่งโมเลกุลเหล่านี้จะมีพลังงานสูงขึ้นได้  ในบางครั้งโดยการชนกันของโมเลกุล   นอกจากนั้นการเพิ่มอุณหภูมิให้กับสารเคมีจะทำให้จำนวนโมเลกุลที่มีพลังงานสูงเพิ่มขึ้นมาก จึงทำให้โมเลกุลเกิดการชนกันมากขึ้น ปฏิกิริยาจึงเกิดเร็วในการเกิดปฏิกิริยาทางเคมีนั้นถ้าไม่มีอุณหภูมิสูงเข้ามา    เกี่ยวข้อง เอนไซม์จะช่วยเพิ่มอัตราการเกิดปฏิกิริยาให้เร็วขึ้นได้

ในการเกิดปฏิกิริยาเคมีนั้น สารเริ่มต้นจะต้องเปลี่ยนเป็นผลิตภัณฑ์ ซึ่งในการเปลี่ยนนี้จะต้องใช้พลังงานจำนวนหนึ่งเรียกว่า Energy of Activation การเพิ่มอุณหภูมิจะเพิ่มจำนวนโมเลกุลที่มีพลังงานสูงขึ้น ทำให้โมเลกุลอยู่ในสภาพที่เรียกว่าTransition state ซึ่งเป็นสภาพที่ chemical bond ของโมเลกุลจะแตกออกเพื่อสร้างโมเลกุลของผลิตภัณฑ์ขึ้นมา ทำให้เกิดปฏิกิริยาได้   ส่วนเอนไซม์จะลดความต้องการ Energy of Activation ลง ซึ่งก็คือเพิ่มจำนวนโมเลกุลที่จะทำปฏิกิริยาได้ให้มากขึ้น การที่เอนไซม์ทำให้  Energy of Activation  ลดลงได้นี้ยังไม่เป็นที่เข้าใจเด่นชัดนัก  แต่พอจะทราบว่าเอนไซม์จะรวมตัวกับสารเริ่มต้นเกิดเป็น เอนไซม์-สารเริ่มต้น (Enzyme-Substrate Complex) ซึ่งการเกิดเอนไซม์-สารเริ่มต้น เกาะกันขึ้นมานี้ ทำให้แขนที่เกาะกันของสารเริ่มต้นหัก แล้วเกิดการจับกันใหม่เป็นผลิตภัณฑ์ได้เร็วกว่าการไม่ใช้เอนไซม์

อัตราเร่งปฏิกิริยาทางเคมีจะเพิ่มขึ้นได้สองทาง   ได้แก่   การเพิ่มอุณหภูมิ เนื่องจากอุณหภูมิเพิ่มพลังงานให้แก่โมเลกุลของสารเริ่มต้นปฏิกิริยาให้อยู่ใน transition state ปฏิกิริยาหลายปฏิกิริยามีอัตราเพิ่มขึ้นเป็นเท่าตัวเมื่ออุณหภูมิเพิ่มขึ้น10  องศาเซลเซียส  อีกทางหนึ่งในการเพิ่มอัตราเร่งของปฏิกิริยาได้แก่  การเติมตัวเร่งหรือคะตะไลซ์  (catalyst) ตัวเร่งนี้จะรวมตัวกับสารเริ่มต้นปฏิกิริยาให้อยู่ในสภาพ transition state ซึ่งต้องการพลังงานน้อยกว่าตอนที่ไม่มีตัวเร่ง    ดังนั้นตัวเร่งจะทำความต้องการพลังงานลดลง

 

ในการเกิด เอนไซม์-สารเริ่มต้น นี้มีสมมุติฐานอธิบายอยู่ ความคิดด้วยกัน  คือ

1. สมมุติฐาน  แม่กุญแจและลูกกุญแจ (Lock and  Key)  อธิบายโดย Emil Fischer ในปี ค.ศ. 1884 ว่า โครงสร้างการเกิด เอนไซม์-สารเริ่มต้นนี้  จะเป็นโครงสร้างที่ไม่ยืดหยุ่น   โดยที่    เอนไซม์โมเลกุลจะมีส่วนหนึ่งที่จะรวมกับสารเริ่มต้นได้            ทำให้สารเริ่มต้นเปลี่ยนเป็นผลิตภัณฑ์ ซึ่งส่วนนั้นเรียกว่า Active Site และส่วนนี้เป็นส่วนที่ไม่ยืดหยุ่น และมีความเฉพาะเจาะจงต่อสารเริ่มต้น จึงเป็นการยากที่จะอธิบายถึงการเกิดปฏิกิริยาผันกลับ (Reversibility) เนื่องจากผลิตภัณฑ์จะไม่สามารถรวมกับ Active Site ของเอนไซม์ได้ เพราะโครงสร้างต่างจากสารเริ่มต้น

2.  สมมุติฐาน Induced-fit   อธิบายในปี ค.ศ. 1973  โดย  D.F. Koshland  ว่าActive  Site  ของเอนไซม์สามารถถูกเหนี่ยวนำให้เปลี่ยนรูปร่างได้ เมื่ออยู่ใกล้กับสารเริ่มต้นหรือผลิตภัณฑ์   เพื่อจะได้รวมกับสารเริ่มต้นหรือผลิตภัณฑ์ก็ได้      นอกจากเอนไซม์จะเปลี่ยนรูปร่างแล้ว โครงสร้างของสารเริ่มต้นก็เปลี่ยนไปด้วย เพื่อจะได้พอดีกับ Active Site ของเอนไซม์

แม้ว่าจะมีจำนวน เอนไซม์-สารเริ่มต้น ที่ได้รับการศึกษาไม่มากนัก แต่ก็เป็นที่เข้าใจกันว่าแขนที่จะเกาะกันของเอนไซม์-สารเริ่มต้นนั้นอาจจะเป็น   โควาเลนท์ (Covalent)  ไอออนนิค (Ionic) ไฮโดรเจน (Hydrogen) หรือ แวน เดอ  วัลส์ (Van der Waals) ก็ได้ แขนแบบโควาเลนท์และไอออนนิค  เป็นแขนที่สำคัญที่สุดสำหรับการเกิดปฏิกิริยา  แต่ถึงแม้ว่าแขนแบบโควาเลนท์ ซึ่งแข็งแรงจะเกิดขึ้นมา แต่ตามปกติก็จะหักอย่างรวดเร็วแล้วก็ให้ผลิตภัณฑ์ออกมา

 

การเสื่อมสภาพของเอนไซม์ (Denaturation)

เมื่อโครงสร้างของเอนไซม์เปลี่ยนไปจนสารเริ่มต้นรวมกับเอนไซม์ที่ Active Site   ไม่ได้ จะทำให้คุณสมบัติในการเร่งปฏิกิริยาของเอนไซม์หมดไป    ซึ่งมีปัจจัยหลายอย่างทำให้เกิดการหมดสภาพของเอนไซม์       มีหลายกรณีที่เมื่อเอนไซม์เกิดการเสื่อมสภาพไปแล้ว ไม่สามารถจะกลับคืนมาสู่สภาพที่ทำงานได้อีก เช่น กรณีที่ได้รับอุณหภูมิสูงทั้งนี้เพราะอุณหภูมิสูงจะทำให้เกิดการสร้างแขนชนิด โควาเลนท์ระหว่างลูกโซ่ โพลีเพปไทด์ (Polypeptide  chain) หรือในลูกโซ่โพลีเพปไทด์เดียวกัน  และแขนเหล่านี้จะมีความคงตัวมากจนไม่สามารถทำให้แตกหักได้

ดังนั้น ในการสกัดเอนไซม์ออกจากพืช หรือการทำให้เอนไซม์บริสุทธิ์  จึงมักต้องทำใน ที่ ๆ มีอุณหภูมิต่ำ เพื่อป้องกันการเสื่อมสภาพของเอนไซม์จากความร้อน ทั้ง ๆ ที่ถ้าเอนไซม์อยู่ในเซลล์อาจจะทนต่ออุณหภูมิสูงระดับหนึ่งได้   แต่เมื่อสกัดออกจากเซลล์ความทนทานต่ออุณหภูมิสูงจะลดลง ซึ่งยังไม่เข้าใจนักว่าเป็นเพราะเหตุใด  แต่คาดกันว่าอาจจะเป็นเพราะในระหว่างการสกัดเอนไซม์นั้นได้กำจัดสารป้องกันเอนไซม์ออกไปหรืออาจทำให้สารดังกล่าวเจือจางลง

ออกซิเจน     และสารที่เป็นสารออกซิไดซ์สามารถทำให้เอนไซม์หลายชนิดเสื่อมสภาพได้ โดยมักจะทำให้เกิดไดซัลไฟด์ บริดจ์ (Disulfide Bridges) ในลูกโซ่โพลีเพปไทด์ที่มี  -SH ของกรด   อะมิโน ซีสตีอีน  (Cysteine)  สารรีดิวซ์สามารถทำให้เอนไซม์เสื่อมสภาพได้ในเหตุผลตรงกันข้ามคือ   จะไปทำลายไดซัลไฟด์ บริดจ์  เกิดเป็น -SH  2 กลุ่ม นอกจากนั้นโลหะหนัก    เช่น Ag+  Hg+2 และ Pb+2  ก็สามารถทำให้เอนไซม์เสื่อมสภาพได้เช่นกัน

 

ในสภาพที่แห้ง  เอนไซม์จะมีความคงทนต่ออุณหภูมิสูงดีกว่าในสภาพที่มีน้ำมาก และด้วยเหตุนี้เมล็ดที่แห้งหรือสปอร์ของเชื้อราและแบคทีเรียที่แห้ง จึงต้านทานต่ออุณหภูมิสูง ดังนั้นในการฆ่าสปอร์ของเชื้อราและแบคทีเรีย  การใช้ความร้อนชื้นจากหม้อนึ่งอัดไอน้ำ จึงมีประสิทธิภาพดี       นอกจากนั้นในสภาพที่แห้งเมล็ดและสปอร์ที่แห้งยังทนต่ออุณหภูมิต่ำในระหว่างฤดูหนาวได้ดีเช่นกัน

 

ปัจจัยที่มีผลต่อการทำงานของเอนไซม์

1. ความเข้มข้นของเอนไซม์และสารเริ่มต้น  การเร่งปฏิกิริยาของเอนไซม์ จะต้องมีการรวมตัวกันของ เอนไซม์-สารเริ่มต้น อัตราเร็วของปฏิกิริยาจะขึ้นอยู่กับจำนวนการชนกันของโมเลกุลทั้งสอง ถ้ามีสารเริ่มต้นพอเพียง  เมื่อเพิ่มความเข้มข้นของเอนไซม์เป็นสองเท่าจะทำให้อัตราเร็วเพิ่มขึ้นไปเป็น 2 เท่าด้วย แต่เมื่อมีการเพิ่มปริมาณเอนไซม์ต่อไปเรื่อย ๆ  อัตราการเกิดปฏิกิริยาเป็นแนวระนาบเพราะสารเริ่มต้นเริ่มหมดไป ทำให้เป็นตัวจำกัดการเกิดปฏิกิริยาได้ อัตราเร็วของการเกิดปฏิกิริยาขึ้นอยู่กับการชนกันของโมเลกุล ซึ่งจะชนกันมากขึ้นเมื่อปริมาณเอนไซม์หรือสารเริ่มต้นมากขึ้น

อัตราการเกิดปฏิกิริยาดังกล่าวข้างต้นนั้น  ถ้าให้เอนไซม์เป็นตัวคงที่และเพิ่มปริมาณสารเริ่มต้นขึ้นเรื่อยๆ นั้น ปฏิกิริยาได้เป็น 3 ระยะ คือ

ระยะที่ 1    อัตราเร็วของปฏิกิริยาเป็นสัดส่วนโดยตรงต่อความเข้มข้นของสารเริ่มต้น

ระยะที่ 2    อัตราเร็วของปฏิกิริยาเริ่มลดลงเนื่องจากปริมาณของเอนไซม์เริ่มเป็นตัว

จำกัด

ระยะที่ 3    อัตราเร็วถึงจุดอิ่มตัว

 

Km  หรือ   Michaelis-MentenConstant   คือค่าความเข้มข้นของสารเริ่มต้นที่ทำให้อัตราเร็วของปฏิกิริยาเป็นครึ่งหนึ่งของความเร็วสูงสุด      ค่า Km สามารถบ่งบอกถึงความเร็วในการรวมตัวของเอนไซม์และสารเริ่มต้น  เช่น ถ้าเปรียบเทียบสารเริ่มต้นสองชนิด ว่าชนิดใดจะรวมตัวกับเอนไซม์ได้ดีกว่านั้นสามารถดูจากค่า     1/ Km

 

ถ้าสารเริ่มต้นชนิดที่ 1 มีค่า     km   =    0.25 M

และสารเริ่มต้นชนิดที่ 2 มีค่า   km   =    0.4  M

พบว่าค่า    1/ Km  ของสารที่ 1 = 4 และ     1/ Km      ของสารที่ 2  =  2.5

แสดงว่า     สารเริ่มต้นชนิดที่ 1 จะรวมตัวกับเอนไซม์ได้ดีกว่าสารเริ่มต้นชนิดที่ 2

 

ค่า Km ขึ้นอยู่กับชนิดของโคเอนไซม์ ความเป็นกรดด่างและอุณหภูมิ  ค่า Km ของเอนไซม์ที่พบในปัจจุบันอยู่ในช่วง 10-3 ถึง 10-7 M ถ้าเอนไซม์ชนิดเดียวกันสามารถทำปฏิกิริยาได้กับสารเริ่มต้น  2  ชนิด ค่า  Km  ของเอนไซม์จะต่างกันตามชนิดของสารเริ่มต้นด้วย การที่ค่า Km ต่ำแสดงให้เห็นว่าเอนไซม์-สารเริ่มต้น จะค่อนข้างอยู่ตัว  หรือนั่นคือถ้ามีสารเริ่มต้นสองชนิดที่คล้ายกันเอนไซม์จะเข้าทำปฏิกิริยากับสารเริ่มต้นซึ่งมีค่า Km ต่ำ

2. ความเป็นกรดด่าง (pH)        pH  ของสารละลายจะมีผลต่อการเกิดปฏิกิริยาของเอนไซม์ในหลายด้านตามปกติเอนไซม์แต่ละชนิดจะมี  pH  ที่เหมาะสมในการทำงาน ซึ่งการทำงานของเอนไซม์จะลดลงเมื่อ pH สูงหรือต่ำกว่า pH ที่เหมาะสม pHที่เหมาะสมของเอนไซม์ส่วนใหญ่จะอยู่ในช่วง 6-8 การที่ pH สูงมากหรือต่ำมาก  จะทำให้เอนไซม์เสื่อมสภาพ

เนื่องจากเอนไซม์ประกอบด้วยกลุ่ม (อะมิโน) และ (คาร์บอกซิล) เมื่อมีการเปลี่ยนแปลงประจุของไฮโดรเจนไอออนในสารละลาย  ทำให้มีการเปลี่ยนแปลง ดังนี้

pH ลดลง   – NH2     กลายเป็น   – NH3+

pH เพิ่มขึ้น  – COOH    กลายเป็น   – COO-

pH อยู่ที่ isoelectric point

– NH2        ยังคงเป็น   – NH2

– COOH    ยังคงเป็น   – COOH

 

นอกจาก pH จะทำให้เกิดการเสื่อมสภาพของเอนไซม์แล้ว  pH  ยังมีผลต่ออัตราการเกิดปฏิกิริยาอีก 2 ทาง คือ

2.1 กิจกรรมของเอนไซม์จะขึ้นอยู่กับการปรากฏของกลุ่มอะมิโน    และกลุ่ม  คาร์บอกซิล ซึ่งทั้ง 2 กลุ่มอาจจะมีประจุหรือไม่มีประจุก็ได้  แต่เอนไซม์จะทำงานได้ดีเพียงเมื่อกลุ่มทั้ง   2 มีประจุหรือไม่มีประจุแล้วแต่ชนิดของเอนไซม์  ถ้าเอนไซม์ทำงานได้ดีเมื่อกลุ่มอะมิโนไม่มีประจุ   pH ที่เหมาะสมต่อการทำงานของเอนไซม์ชนิดนี้มักจะสูง ในขณะที่ถ้าเอนไซม์ทำงานได้ดี เมื่อคาร์บอกซิลเป็นกลาง  pH ที่เหมาะสมจะต่ำ

2.2 pH ควบคุมการแตกตัวของสารเริ่มต้น    ซึ่งมีหลายปฏิกิริยาต้องเกิดการแตกตัวของสารเริ่มต้นก่อน ปฏิกิริยาจึงจะดำเนินต่อไปได้

3. อุณหภูมิ  การเพิ่มอุณหภูมิจะทำให้พลังงานจลน์เพิ่มขึ้น  ซึ่งจะส่งผลให้ปฏิกิริยาเพิ่มขึ้นด้วย  อัตราการเพิ่มความเร็วของปฏิกิริยาคำนวณได้จากค่า  Q10   หรือ Temperature Quotient     ค่า Q10 ของเอนไซม์มักจะมีค่ามากกว่า 1 ขึ้นไป

 

Q10  =    อัตราเร็วของปฏิกิริยาที่อุณหภูมิ ํ + 10 C

อัตราเร็วของปฏิกิริยาที่อุณหภูมิ X ํC

 

4. ผลิตภัณฑ์ที่เกิดขึ้น (Reaction product)  อัตราการเกิดปฏิกิริยาที่มีเอนไซม์เป็นตัวเร่งปฏิกิริยานั้น  สามารถวัดได้จากอัตราการหายไปของสารเริ่มต้นหรืออาจจะวัดจากการปรากฏขึ้นของผลิตภัณฑ์ หรือทำทั้ง 2 วิธีพร้อมกัน แต่ไม่ว่าจะวัดโดยวิธีใด  จะพบว่าอัตราเร็วของปฏิกิริยาจะช้าลงเมื่อเวลาผ่านไป  อัตราเร็วของปฏิกิริยาที่เกิดช้าลงนี้  เป็นเพราะเกิดการเสื่อมสภาพของเอนไซม์  นอกจากนั้นยังเกิดเพราะมีการลดลงของสารเริ่มต้น และผลิตภัณฑ์เพิ่มมากขึ้น เมื่อความเข้มข้นของผลิตภัณฑ์มากขึ้น จนถึงความเข้มข้นหนึ่ง  อาจจะทำให้เกิดปฏิกิริยาผันกลับ  (Reversibility)  โมเลกุลของ      ผลิตภัณฑ์จะรวมกับเอนไซม์แทนสารเริ่มต้นทำให้ปฏิกิริยาถูกจำกัดได้

5. สารระงับการทำงานของเอนไซม์ (Inhibitors) มีสารหลายชนิดที่สามารถระงับการเร่งปฏิกิริยาของเอนไซม์ได้  สารเหล่านี้อาจจะเป็นสารอนินทรีย์  เช่น   โลหะหนักต่าง ๆ หรืออาจจะเป็นสารอินทรีย์ เช่น  สารประกอบฟีโนลิค (Phenolic) หรือโปรตีน แต่อย่างไรก็ตามสารเหล่านี้แบ่งเป็นกลุ่มใหญ่ ๆ ได้ดังนี้

5.1 Competitive Inhibitor  เป็นสารชะงักการทำงานของเอนไซม์ที่มีโครงสร้างคล้ายคลึงกับสารเริ่มต้นมาก และเข้าแย่งทำปฏิกิริยากับเอนไซม์  ที่ Active  Site ของเอนไซม์  เมื่อเกิดการรวมกันเป็นเอนไซม์-สารชะงัก  (Emzyme-Inhibitor)   จะทำให้ปริมาณของเอนไซม์ลดลง   ทำให้อัตราการเกิดปฏิกิริยาลดลง  สารชะงักเหล่านี้อาจจะเปลี่ยนหรือไม่เปลี่ยนไปก็ได้    การเพิ่มปริมาณของสารเริ่มต้นให้มากขึ้นจะลดผลของ  Competitive  Inhibitor ได้  ตัวอย่างของ  Competitive Inhibitor คือ  การที่มาโลเนท  (malonate)  แย่งทำปฏิกิริยากับ   succinate dehydrogenase  ซึ่งเอนไซม์ชนิดนี้ปกติจะทำปฏิกิริยากับ succinate ได้ fumarate ซึ่งปรากฏในการหายใจ    ซึ่งเมื่อ malonate รวมกับเอนไซม์แล้วทำให้การหายใจเกิดไม่ได้

5.2 Non competitive Inhibitor   สารชะงักการทำงานของเอนไซม์ชนิดนี้จะเข้ารวมกับเอนไซม์แต่จะไม่รวมที่ Active Site สารพวกนี้มีลักษณะต่างจากสารเริ่มต้น  การเพิ่มปริมาณของสารเริ่มต้นจะไม่สามารถลบล้างผลของสารเหล่านี้ได้ โลหะที่เป็นพิษทั้งหลาย  และสารที่รวมหรือทำลาย  กลุ่มซัลฟ์ไฮดริล มักจะเป็นสารในกลุ่มนี้  เช่น การที่มีออกซิเจนมาก จะทำให้ -SH ถูกออกซิไดซ์ เกิดไดซัลไฟด์  บริดจ์ขึ้นมา  ซึ่งทำให้โครงสร้างของเอนไซม์เปลี่ยนไป  ทำให้ Active  Site  รวมกับสารเริ่มต้นไม่ได้ ส่วนโลหะ เช่น Hg+2 และ Ag+ จะเข้าแทนที่ไฮโดรเจนอะตอมของกลุ่มซัลฟ์ไฮดริล  เกิดเป็น เมอแคบไทด์ (Mercaptides) ซึ่งไม่ละลายน้ำ

5.3  Uncompetitive  Inhibitor   สารชะงักการทำงานของเอนไซม์ ชนิดนี้ไม่รวมกับเอนไซม์อิสระ และไม่มีผลกระทบต่อปฏิกิริยาของเอนไซม์  และสารเริ่มต้น แต่จะเข้ารวมกับ เอนไซม์-สารเริ่มต้น ทำให้ไม่สามารถเกิดปฏิกิริยาต่อไปได้ การชะงักการทำงานของเอนไซม์จะเพิ่มขึ้นเมื่อมีสารเริ่มต้นมากขึ้น  สารชะงักชนิดนี้มักจะพบในปฏิกิริยาซึ่งมีสารเริ่มต้นสองชนิด

 

บทที่ 4 การสังเคราะห์แสง

บทที่ 4

การสังเคราะห์แสง

 

บทนำ
กระบวนการสังเคราะห์แสง
Emerson Enhancement Effect และ Photosystems
Enzymatic Reaction
การจับ CO2ของพืชอวบน้ำ
Photorespiration
ปัจจัยที่ควบคุมการสังเคราะห์แสง

 

บทนำ

การสังเคราะห์แสง  คือ กระบวนการซึ่งพืชสังเคราะห์สารอินทรีย์จากสารประกอบ อนินทรีย์ โดยมีแสงปรากฏอยู่ด้วย สิ่งมีชีวิตทุกชนิดต้องการพลังงานเพื่อใช้ในการเจริญเติบโตและรักษาสภาพเดิมให้คงอยู่ สาหร่าย พืชชั้นสูง และแบคทีเรียบางชนิดสามารถรับพลังงานโดยตรงจากแสงอาทิตย์ และใช้พลังงานนี้ในการสังเคราะห์สารที่จำเป็นต่อการดำรงชีพ  แต่สัตว์ไม่สามารถรับพลังงานโดยตรงจากแสงอาทิตย์  ต้องรับพลังงานโดยการบริโภคพืชและสัตว์อื่น ดังนั้นแหล่งของ  พลังงานทางเมตาบอลิสม์ในโลกคือ  ดวงอาทิตย์ และกระบวนการสังเคราะห์แสง จึงจำเป็นสำหรับชีวิตบนโลก

ประโยชน์ของการสังเคราะห์แสง

1. เป็นกระบวนการสร้างอาหารเพื่อการดำรงชีวิตของพืช

2. เป็นกระบวนการซึ่งสร้างสารประกอบชนิดอื่น ซึ่งจำเป็นต่อกระบวนการเจริญ

เติบโตของพืช

3. เป็นกระบวนการซึ่งให้ก๊าซออกซิเจนแก่บรรยากาศ

4. ลดปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ให้อยู่ในสภาวะสมดุล

 

การที่พืชรับพลังงานแสงจากดวงอาทิตย์ได้โดยตรงนี้       พืชต้องมีกลไกพิเศษ คือ มีรงควัตถุ(Pigment) สีเขียว ซึ่งเรียกว่า คลอโรฟิลล์ (Chlorophylls)     ซึ่งมีโครงสร้างประกอบด้วยวงแหวน Pyrrole 4วง  เรียงติดกัน มี Mg อยู่ตรงกลาง ซึ่งเป็นส่วนที่ดูดแสงเรียกว่า Head ส่วน Tail คือ  Phytol ซึ่งคลอโรฟิลล์เป็นรงควัตถุที่ปรากฏอยู่ในคลอโรพลาสต์      ทำหน้าที่ในการจับพลังงานจากแสง ซึ่งโครงสร้างของคลอโรพลาสต์นี้ได้กล่าวถึงแล้วในบทที่ 1    นอกจากคลอโรฟิลล์แล้ว    รงควัตถุที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสงยังมีคาโรทีนอยด์ (Carotenoids) และไฟโคบิลินส์(Phycobilins)  สิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงได้จะมีรงควัตถุหนึ่งหรือมากกว่าหนึ่งชนิด รงควัตถุเหล่านี้แสดงอยู่ในตารางที่ 4.1

คลอโรฟิลล์ เอ นั้นจัดว่าเป็น primary pigment ทำหน้าที่สังเคราะห์แสงโดยตรง ส่วนรงควัตถุชนิดอื่น ๆ ต้องรับแสงแล้วจึงส่งต่อให้คลอโรฟิลล์ เอ  เรียกว่าเป็น Accessory pigment ในพืชชั้นสูงทั่ว ๆ ไปจะมีคลอโรฟิลล์ เอ มากกว่าคลอโรฟิลล์ บี ประมาณ  2-3  เท่า ส่วนแบคทีเรียบางชนิด เช่น Green bacteria  และ  Purple bacteria จะมีรงควัตถุซึ่งเรียกว่า Bacteriochlorophyll

ซึ่งปรากฏอยู่ในไธลาคอยด์  การสังเคราะห์แสงของแบคทีเรียจะต่างจากการสังเคราะห์แสงของพืชชั้นสูง เพราะไม่ได้ใช้น้ำเป็นตัวให้อีเลคตรอนและโปรตอน   แต่ใช้ H2S  แทน  และเมื่อสิ้นสุดการสังเคราะห์แสงจะไม่ได้ก๊าซออกซิเจนออกมา    แต่จะได้สารอื่น เช่น กำมะถันแทน

 

ตารางที่ 4.1     รงควัตถุที่ปรากฏอยู่ในพืชชนิดต่าง ๆ

 

ชนิดของรงควัตถุ ช่วงแสงที่ดูดกลืนแสง

(nm)

ชนิดของพืช
คลอโรฟิลล์    
  คลอโรฟิลล์ เอ 420, 660 พืชชั้นสูงทุกชนิดและสาหร่าย
  คลอโรฟิลล์ บี 435, 643 พืชชั้นสูงทุกชนิดและสาหร่ายสีเขียว
  คลอโรฟิลล์ ซี 445, 625 ไดอะตอมและสาหร่ายสีน้ำตาล
  คลอโรฟิลล์ ดี 450, 690 สาหร่ายสีแดง
คาร์โรทีนอยด์    
  เบตา คาร์โรทีน 425, 450, 480 พืชชั้นสูงและสาหร่ายส่วนใหญ่
  แอลฟา คาร์โรทีน 420, 440, 470 พืชส่วนใหญ่และสาหร่ายบางชนิด
  ลูตีออล (Luteol) 425, 445, 475 สาหร่ายสีเขียว สีแดงและพืชชั้นสูง
  ไวโอลาแซนธอล 425, 450, 475 พืชชั้นสูง
  (Violaxanthol)    
  แกมมา คาร์โรทีน - แบคทีเรีย
  ฟูโคแซนธอล

(Fucoxanthol)

425, 450, 475 ไดอะตอมและสาหร่ายสีน้ำตาล
ไฟโคบิลินส์    
  ไฟโคอีรีธรินส์  490, 546, 576  สาหร่ายสีแดง    และสาหร่ายสีน้ำเงิน
  (Phycoerythrins)    
  ไฟโคไซยานินส์ 618 สาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียว  และ
  (Phycocyanins)   สาหร่ายสีแดงบางชนิด

 

รงควัตถุ จะกระจายอยู่ในส่วนของลาเมลลาของคลอโรพลาสต์  นอกจากนั้นใน  คลอโรพลาสต์ยังมีโปรตีน ไขมัน และควิโนน  อีกหลายชนิดกระจายตัวอยู่ เช่น ไซโตโครม บี 6 (Cytochrome b6) และไซโตโครม เอฟ (Cytochrome f)   พลาสโตไซยานิน (Plastocyanin)     ซึ่งเป็นโปรตีนที่มีทองแดงประกอบอยู่ด้วยเฟอร์ริดอกซิน (Ferredoxin)ซึ่งเป็นโปรตีนที่มีเหล็กประกอบอยู่ด้วยและเป็น non heme โลหะ พบในลาเมลลา คือ สังกะสี เหล็ก และแมกนีเซียม

 

การสังเคราะห์แสงเป็นกระบวนการ ซึ่งประกอบด้วยกระบวนการสองกระบวนการใหญ่ๆ คือ

1. การไหลของอีเลคตรอน หรือ Light Reaction ซึ่งแบ่งเป็น

1.1  Hill Reaction ซึ่งคือ การแตกตัวของน้ำ โดยพลังงานแสง พบโดย  Robert Hill เมื่อน้ำแตกตัวแล้ว  จะให้อีเลคตรอนออกมา  ซึ่งตามธรรมชาติของการสังเคราะห์แสงตัวรับ       อีเลคตรอนคือ NADP ทำให้กลายเป็นNADPH ซึ่งเป็นสารที่มีศักยภาพในการรีดิวซ์สารอื่นสูงมาก และจะนำไปใช้รีดิวซ์ CO2 ในกระบวนการต่อไป

 

การที่น้ำแตกตัวเป็นออกซิเจนได้นี้  เกิดโดยพลังงานแสงที่คลอโรฟิลล์ดูดแล้วส่งไปช่วยเอนไซม์ที่ทำหน้าที่แยกโมเลกุลของน้ำ (Water Splitting enzyme) ให้เกิดปฏิกิริยาได้อีเลคตรอนและก๊าซออกซิเจน

 

นำผลิตภัณฑ์ที่ได้จากการแตกตัวของน้ำคือโปรตอน ซึ่งจะใช้เป็นตัวพาอีเลคตรอนและนำไปสร้างสารให้พลังงานสูงNADPH นอกจากนั้นอีเลคตรอนยังถูกส่งเข้าไปทดแทนอีเลคตรอนของคลอโรฟิลล์ซึ่งสูญเสียไปในการถ่ายทอดอีเลคตรอน ดังจะได้กล่าวถึงต่อไป

1.2 Photophosphorylation คือ  การสังเคราะห์สารเคมีที่ให้พลังงานสูง ATP จากการไหลของอีเลคตรอน จากน้ำไปสู่ NADP ซึ่ง NADP  ไม่สามารถรับอีเลคตรอนได้โดยตรง ต้องไหลผ่านสารอื่น ๆ หลายชนิด  ในระหว่างการไหลนี้ทำให้เกิด ATP ขึ้นมา

2. Enzymatic Reaction หรือ Dark Reaction เกิดในสโตรมาเป็นกระบวนการที่เปลี่ยน CO2 ให้เป็นน้ำตาลสามารถเกิดได้ในที่มืดและที่มีแสง

เนื่องจากแสงมีลักษณะเป็นคลื่นและมีพลังงาน แสงจะมาในลักษณะเป็นควอนตา (Quanta) หรือโฟตอน(Photon) ซึ่งเป็นพลังงาน  พลังงานแต่ละโฟตอนจะเป็นสัดส่วนผกผันกับความยาวคลื่นแสง ดังนั้นแสงสีม่วงและน้ำเงิน  จะมีพลังงานมากกว่าแสงสีแดงและสีส้ม

หลักพื้นฐานของการดูดซับแสง  เรียกว่า Einstein’s  Law  ซึ่งกล่าวว่า     รงควัตถุใด ๆ   สามารถดูดซับแสงได้ทีละหนึ่งโฟตอน และหนึ่งโฟตอนนี้จะทำให้เกิดการ Excitation ของ       อีเลคตรอนหนึ่งอีเลคตรอน  ซึ่งเป็นอีเลคตรอนที่หมุนอยู่รอบ ๆ นิวเคลียสในสภาพ Ground State นั่นเอง             อีเลคตรอนในสภาพExcitation นี้สามารถหลุดออกไปจากนิวเคลียสได้  รงควัตถุที่มีอีเลคตรอนในสภาพ Excitation  นั้นถือว่าอยู่ในสภาพExcited State

คลอโรฟิลล์และรงควัตถุอื่น ๆ อาจจะคงอยู่ในสภาพ  Excited  State เป็นระยะเวลาสั้น ๆ   ประมาณ 10-9 ของหนึ่งวินาที    พลังงานที่ได้จากการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอน อาจจะเสียไปในรูปของความร้อนเมื่ออีเลคตรอนกลับเข้าสู่Ground  State ซึ่งเกิดในกรณีที่คลอโรฟิลล์ได้รับแสง      สีน้ำเงิน   ดังนั้นแสงสีน้ำเงินจึงใช้ในการสังเคราะห์แสงไม่ได้ ดังเหตุผลข้างต้น แต่ถ้าคลอโรฟิลล์ได้รับแสงสีแดง จะทำให้คลอโรฟิลล์  อยู่ในสภาพ Excited แล้วอีเลคตรอนจะเคลื่อนที่ไปถึงจุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาซึ่งจุดศูนย์กลางของปฏิกิริยานี้อยู่ในไธลาคอยส์ (Thylakoids)  ของคลอโรพลาสต์มีรงควัตถุที่เป็นคลอโรฟิลล์  เอ รวมกับโปรตีนบางชนิด   แสงสีเขียวนั้นคลอโรฟิลล์ไม่ได้ดูดซับเอาไว้จะสะท้อนออกมาหรือผ่านไป ส่วนคาร์โรทีนอยด์จะดูดซับแสงสีน้ำเงินและม่วงและสะท้อนแสงสีเหลืองและแดงทำให้เห็นเป็นสีเหลือง

 

Emerson Enhancement Effect และ Photosystems

Robert  Emerson และคณะ ได้พบว่า  แสงสีแดงเป็นแสงที่ทำให้เกิดการ    สังเคราะห์แสงสูงสุดในสาหร่าย Chlorella      ซึ่งแสงสีแดงจะมีความยาวคลื่น 650- 680 nm    แต่อัตราการสังเคราะห์แสงจะลดลงอย่างมาก เมื่อให้แสงที่มีความยาวคลื่นมากกว่า 685 nm หรือก็คือแสง Far Red นั่นเอง  แต่อย่างไรก็ตามการสังเคราะห์แสงในช่วงคลื่นแสงที่มีมากกว่า  685 nm จะเพิ่มขึ้นมากโดยการให้แสงสีแดงร่วมไปด้วย      ซึ่งอัตราการสังเคราะห์แสงที่เกิดขึ้นในสภาพที่มีแสง Far Redและแสงสีแดงรวมกันนั้นมากกว่าผลรวมของการสังเคราะห์แสงในแสงสีแดง  และแสง       Far Red  ที่แยกกันคนละการทดลอง  การที่เกิดการเพิ่มประสิทธิภาพของการสังเคราะห์แสงดังกล่าวนี้ เรียกว่า Emerson  Enhancement Effect  ซึ่งจากการพบดังกล่าวนี้ส่งผลให้มีการสรุปว่ามีกลุ่มของรงควัตถุ  2  กลุ่ม  เรียกว่า  Photosystems      ทำงานร่วมกันและก่อให้เกิดการสังเคราะห์แสงที่มีประสิทธิภาพในสภาพของแสง  Far Red และแสงสีแดง   รงควัตถุกลุ่มแรก  เรียกว่า Photosystem I ซึ่งประกอบด้วยคลอโรฟิลล์  เอ  เป็นจำนวนมาก และ Photosystem II ประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ บี เป็นจำนวนมากPhotosystem  I เป็นรงควัตถุในกลุ่มที่สามารถดูดซับแสงที่มีความยาวคลื่นมากกว่า  680  nm  และแสงที่มีความยาวคลื่นต่ำกว่า 680 nm แต่ Photosystem II ดูดซับแสงที่มีความยาวคลื่นต่ำกว่า 680 nm เท่านั้น

จุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาของ Photosystem I คือ P700 และจุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาของPhotosystem II คือ P680

P680  และ  P700 ในสภาพ  Excited  หลังจากที่ได้รับอีเลคตรอนจากรงควัตถุ   อื่น ๆ แล้ว ในสภาพ Excited นั้น P680 และ P700 มีคุณสมบัติต่างจากในสภาพ Ground State เพราะสามารถส่งอีเลคตรอนไปยังตัวรับอีเลคตรอนที่เหมาะสมได้  โดยจะรีดิวซ์ตัวรับอีเลคตรอนตัวแรก ๆ ที่เป็น negative reduction potential  (ซึ่งรีดิวซ์ยาก)  ซึ่งตัวรับอีเลคตรอนแต่ละตัวจะส่งอีเลคตรอนไปยังตัวรับอีเลคตรอนที่มีลักษณะเป็น positive reduction potential กว่าตัวของมันเอง

ในไธลาคอยด์ มีโปรตีนและโมเลกุลอีกหลายชนิด  ซึ่งเรียงตัวกันอยู่ในระบบ Photosystems ทั้งสอง เพื่อให้เกิดการถ่ายทอดอีเลคตรอน จาก P680 และ P700 ไปสู่ NADP เมื่อถูกออกซิไดซ์แล้ว P680  ซึ่งเป็นตัวรับอีเลคตรอนจะดึงอีเลคตรอนจากน้ำมา ดังนั้นหน้าที่ของ P680, P700 โปรตีนและโมเลกุลในไธลาคอยด์จึงทำหน้าที่ในการเคลื่อนย้ายอีเลคตรอนจากน้ำไปยัง NADP

ลักษณะการไหลของอีเลคตรอน จากน้ำไปสู่ NADP นั้น มีรูปร่างเป็นตัวอักษร Z เรียกว่า Z-scheme น้ำจะถูกออกซิไดซ์ภายในไธลาคอยด์   และการปลดปล่อย  H+ ทำให้เกิดการ ลดลงของ pH    และมีจำนวนประจุบวกมากขึ้นภายในไธลาคอยด์เมื่อเปรียบเทียบกับส่วนของ  สโตรมา (Stroma)  แล้วภายในไธลาคอยด์จะมี      positive electropotential  มากกว่า   H+ นี้จะดึง OHฏ ให้เข้ามาสู่ภายในไธลาคอยด์และในขณะเดียวกัน H+ ก็จะถูก OH ในสโตรมาดึงออกไป จากลักษณะการเคลื่อนที่ของ  H+ ดังกล่าวทำให้เกิด ATP และน้ำ    ทำให้ในการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนสามารถสร้าง ATP

 

การสังเคราะห์  ATP ดังกล่าวเรียกว่า Photophosphorylation  หรือPhotosynthetic Phosphorylation     การสังเคราะห์ ATP ในการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนนั้นมี        2ระบบ คือ

1. Non Cyclic Photophosphorylation   เป็นกระบวนการที่ต้องการแสงซึ่ง อีเลคตรอนจากน้ำจะเคลื่อนที่ทำให้เกิด Oและอีเลคตรอนจะเคลื่อนที่ผ่านตัวรับอีเลคตรอนหลายตัว จนถึง NADP แล้วเกิด NADPH ขึ้น  ตัวรับอีเลคตรอนที่เกี่ยวข้องคือ คลอโรฟิลล์  เอ คลอโรฟิลล์ บี ควิโนน ไซโตโครม บี และเอฟ พลาสโตไซยานิน  และเฟอริดอกซิน     ATP จะสร้างขึ้นในช่วงของการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนจากควิโนนไปไซโตโครม เอฟ การเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนชนิดนี้เกิดขึ้นเป็นส่วนใหญ่ เป็นการเคลื่อนที่ที่จะสูญเสียอีเลคตรอนไปเลย  จำนวน ATP จะเกิดขึ้น   2 โมเลกุลต่อการเกิด NADPH  2 โมเลกุล  ในขณะที่การรีดิวซ์  CO2  1 โมเลกุลต้องใช้ ATP   3 โมเลกุลและ  NADPH  2 โมเลกุล

2. Cyclic Photophosphorylation         เป็นกระบวนการที่ต้องการแสงและ     คลอโรพลาสต์  และสังเคราะห์ ATP ได้ แต่ไม่เกิด NADPH  อีเลคตรอนจะเคลื่อนที่จาก Photosystem I ไปยังเฟอริดอกซิน แต่เฟอริดอกซินจะส่งอีเลคตรอนกลับมาที่ไซโตโครม บี อีก แล้วกลับไป Photosystem I  ดังนั้นจึงไม่มีการสูญเสียอีเลคตรอนไป จำนวน ATP ที่เกิดต่ออีเลคตรอนไม่สามารถวัดได้แน่นอน เชื่อกันว่าการสร้าง ATP  ในระบบนี้เป็นระบบที่ช่วยควบคุมอัตราส่วนของ ATP และNADPH ให้เหมาะสม  ATP ที่เกิดจากระบบนี้ออกไปนอกคลอโรพลาสต์ไม่ได้   แต่อาจจะใช้สังเคราะห์สารบางอย่างภายในคลอโรพลาสต์ได้ แต่ถ้าการสังเคราะห์แสงทำให้เกิด ATP ในระบบ Cyclic ตลอด  เวลาจะทำให้พลังงานไม่พอใช้ในการรีดิวซ์ CO2

กลไกการไหลของอีเลคตรอนที่อาจจะเกิดขึ้นอีกกรณี คือ  Pseudocyclic Photophosphorylation จะคล้ายคลึงกับ Cyclic Photophosphorylation   คือ อีเลคตรอนจาก     เฟอริดอกซินจะเคลื่อนที่ไปยัง O2 เกิดเป็นน้ำ การไหลของอีเลคตรอนชนิดนี้ทำให้เกิด ATP ขึ้นตามกระบวนการ Non cyclic Photophosphorylation แต่ไม่มี NADPH เกิดขึ้น

ความสำคัญของ Cyclic และ Pseudocyclic Photophosphorylationต่อการสังเคราะห์แสงนั้นยังไม่แน่นอน  แต่เป็นที่แน่ชัดว่า O2  สามารถดึงเอาอีเลคตรอนจากน้ำได้

สารเคมีที่ให้พลังงานสูงที่ได้จากกระบวนการ Photophosphorylation  คือ ATP นั้น เกิดจาก ADP และกลุ่มฟอสเฟส (Inorganic phosphate หรือ Pi) เพื่อใช้ในการจับคาร์บอนได- ออกไซด์ในกระบวนการต่อไป    การเกิด ATP ในคลอโรพลาสต์มีกลไกตามสมมุติฐานของ Mitchell เรียกว่า Chemiosmotic hypothesis พลังงานที่ใช้ในการสร้างพันธะฟอสเฟต (Phosphate bond) ระหว่าง ATP กับ Pi   มาจากพลังงานซึ่งสูญเสียออกมาจากการไหลของอีเลคตรอนในกระบวนการ Light reaction  ทำให้เกิดแขนซึ่งเรียกว่า Squiggle bond ซึ่งเป็นแขนที่มีพลังงานสูง

ในปี 1966 Mitchell ได้เสนอว่าการสังเคราะห์ ATP เกิดดังนี้

1. สังเคราะห์ที่ส่วนของไธลาคอยด์ของคลอโรพลาสต์      ซึ่งไม่ยอมให้โปรตอน (H+) ผ่านได้

2. อีเลคตรอนที่เคลื่อนที่สู่ NADP  ผ่านไปตามระบบที่มีตัวรับอีเลคตรอนเป็นทอด ๆ ดังได้กล่าวมาแล้ว

3. การถ่ายทอดอีเลคตรอนจะสัมพันธ์กับการดันโปรตอนจากด้านสโตรมาเข้าสู่ภายในไธลาคอยด์  ทำให้มีความเข้มข้นของโปรตอนภายในมาก ทำให้เกิดความแตกต่างของ pH   และ  water potential  ในคลอโรพลาสต์

4. ความแตกต่างของ pH และ water potential ในไธลาคอยด์และสโตรมา  ทำให้เกิดการดันโปรตอนจากไธลาคอยด์ออกมา  สโตรมาทาง Elementary particle

5. ที่เยื่อหุ้มไธลาคอยด์นั้นมีเอนไซม์  ATPsynthase       ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่กระตุ้นให้  ADP รวมกับPi เมื่อเกิด electrochemical  potential gradient ของโปรตอน

 

          Enzymatic Reaction

ในช่วงถัดมาของการสังเคราะห์แสง เป็นการนำเอา ATP และ NADPH  ที่ได้จากการไหลของอีเลคตรอนมาใช้ในการรีดิวซ์ CO2 ให้เป็นคาร์โบไฮเดรต     ซึ่งผู้พบกระบวนการนี้ คือ Calvin ทำให้ได้รับรางวัลโนเบลสาขาเคมีในปี 1961  ศึกษาโดยใช้  CO2 หรือ HCO3 ที่มี C14 ให้กับสาหร่ายแล้วฆ่าสาหร่ายเป็นระยะ แล้ว Extract ในอัลกอฮอล์ร้อนแล้วแยกโดย  2 dimension paper chromatograph   ซึ่งการรีดิวซ์ CO2  ไปเป็นน้ำตาล (หรือสารอื่น ๆ) อาจจะแบ่งได้เป็น4 ขั้นตอน ซึ่งทั้ง  4  ขั้นตอนนี้         รวมเรียกว่า Calvin Cycle   หรือ    พืช C3 Pathway    เพราะพืชที่มีการสร้างคาร์โบไฮเดรตตามวงจรนี้เป็นพืชที่เรียกว่า C3

1. Carboxylation Phase         ในระยะนี้เป็นปฏิกิริยา ที่ CO2 จะรวมกับน้ำตาลที่มีคาร์บอน  5 อะตอม ซึ่งคือ D-Ribulose 1,5 diphosphate  หรือ  RuDP        เกิดเป็น    D-3 phosphoglyceric acid หรือ 3 PGA  2  โมเลกุล  ภายใต้การคะตะไลท์ของเอนไซม์    Ribulose 1,5 diphosphate   Carboxylase  (RuDP Carboxylase) หรือ Carboxydismutase ในขณะที่พืชได้รับแสงนั้น RuDP และ  PGA จะเพิ่มขึ้นจนถึงระดับหนึ่งเรียกว่า  Steady  State  เมื่อทำให้พืชขาดแสงทันที       พบว่า RuDP จะลดลงทันที ในขณะที่ PGA จะเพิ่มขึ้นระยะหนึ่งแล้วจึงหายไป แต่ถ้าให้บรรยากาศที่มี CO2 1 เปอร์เซ็นต์แก่พืชแล้วลดปริมาณCO2 ให้เหลือ 0.003 เปอร์เซ็นต์ โดยให้แสงตามปกติ  จะทำให้  PGA ลดลง เพราะมี CO2 ไม่พอ แต่ระดับของ  RuDP  จะเพิ่มขึ้น เพราะใช้ในการรวมกับ CO2 น้อยลง

2. Reduction Phase      PGA  ที่เกิดขึ้นมานั้น  เกิดกระบวนการPhosphorylation ซึ่งเป็นการเพิ่มฟอสเฟตเข้าไปในโมเลกุลอีกหนึ่งกลุ่ม                     จึงต้องมีการใช้ ATP เกิดเป็น1,3-diphosphoglyceric acid                     ซึ่ง ATP  ที่ใช้ได้มาจากการไหลของอีเลคตรอน ต่อมา1,3-diphosphoglyceric acid จะถูกรีดิวซ์ด้วย NADPH  กลายเป็น 3-phosphoglyceraldehyde (3-PGAld)

3. Regeneration Phase ในขั้นตอนนี้ RuDP จะเกิดขึ้นมาใหม่  เพื่อใช้ในการรวมกับ CO2ต่อไป  เป็นขั้นตอนที่ค่อนข้างซับซ้อนเกี่ยวข้องกับการเกิดน้ำตาลที่มีคาร์บอน 3, 4, 5, 6 และ 7 อะตอม

4. Product Synthesis Phase        ผลิตภัณฑ์สุดท้ายของการสังเคราะห์แสง คือ น้ำตาลถูกนำไปสังเคราะห์เป็นไขมัน กรดอะมิโน และกรดอินทรีย์

การค้นพบ  Calvin  Cycle  นั้น  ต่อมาพบว่า  ไม่สามารถอธิบายการสังเคราะห์แสงของพืชได้ทั้งหมด มีพืชหลายชนิด โดยเฉพาะพืชตระกูลหญ้าในเขตร้อน เช่น อ้อย  ข้าวฟ่าง และข้าวโพด สามารถจับ CO2 แล้วเปลี่ยนเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน  4 อะตอม ดังนั้นพืชที่มีการจับ CO2 แบบนี้จึงเรียกว่า พืช C4 และลักษณะการจับ CO2 แบบนี้เรียกว่า  C4  cycle หรือ C-4 Dicarboxylic Acid Pathway  พืช  C4  มีการสังเคราะห์แสงได้อย่างเร็ว  และมีประสิทธิภาพมาก  ใบของพืช Cจะมีเมโซฟิลล์ (Mesophyll) และบันเดิล ชีท (Bundle Sheath) รอบ ๆ ท่อน้ำท่ออาหาร

สารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอม ที่เกิดขึ้นคือ กรดมาลิก (Malic acid) และกรดแอสพาติก(Aspartic Acid) โดยที่การจับ CO2  จะเกิดในส่วนเมโซฟิลล์ของใบ ซึ่ง Phosphoenol Pyruvate (PEP) จะรวมกับ CO2 โดยมีเอนไซม์ Phosphoenol  Pyruvate Carboxylase (PEP Carboxylase) เป็นตัวคะตะไลท์ ปฏิกิริยาซึ่ง CO2 ถูกเปลี่ยนเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอม   นี้ ความจริงแล้วก่อนจะเกิดกรดมาลิกและกรดแอสพาติกนั้น ได้เกิดเป็นกรดออกซาโลอะซิติกก่อน   แต่โดยทั่วไปจะเปลี่ยนไปเป็นกรดมาลิกอย่างรวดเร็ว

การสร้างกรดมาลิกจะเกิดจากเอนไซม์  Malic Acid  Dehydrogenase คะตะไลท์  ทำให้กรดออกซาลิกโลอะซิติกเปลี่ยนเป็นกรดมาลิก โดยมีอีเลคตรอนจาก  NADPH  มาเกี่ยวข้อง การเกิดกรดแอสพาติกนั้นต้องมีกรดอะมิโนชนิดอื่นเช่น  อะลานีน (Alanine)

พืช  C4  มีเซลล์พิเศษเรียกว่า Bundle Sheath ซึ่งจะมีผนังเซลล์หนา  และเกาะกันอยู่อย่างแน่นล้อมรอบส่วนของท่อน้ำท่ออาหาร   ภายในเซลล์เหล่านี้มีคลอโรพลาสต์  ไมโตคอนเดรีย และอวัยวะอื่น ๆ ในเซลล์เป็นจำนวนมากกว่าเซลล์ปกตินอกจากนั้นยังมีแวคคิวโอเล็ก  คลอโร-พลาสต์ใน  Bundle  Sheath  จะสะสมแป้งมาก  เมื่อเทียบกับคลอโรพลาสต์ของเมโซฟิลล์ การเกิดกรดมาลิกและกรดแอสพาติกจะเกิดในเมโซฟิลล์  ส่วน  3-PGA น้ำตาลซูโครสและแป้งจะสังเคราะห์

ใน Bundle Sheath  ดังนั้น  RuDP Carboxylase  และเอนไซม์ใน Calvin Cycle อื่น ๆ ซึ่งปรากฏอยู่มากใน  Bundle Sheath ด้วย         นั่นคือ Calvin Cycle ของพืช C4 เกิดอยู่ใน Bundle Sheath   PEP Carboxylase จะปรากฏอยู่ในเมโซฟิลล์ ดังนั้นพืช C4 จึงมีการจับ CO2    2 แบบ

เหตุผลที่ CO2 เปลี่ยนเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอมนั้น อาจจะเป็นเพราะว่าในเมโซฟิลล์มีเอนไซม์ PEP Carboxylase มาก และมี O2 เพียงจำนวนน้อยที่ผ่านเข้าไปถึง Bundle Sheath   CO2  ส่วนใหญ่ที่ถูกจับไว้นี้จะเป็นส่วนคาร์บอกซิลของกรดมาลิกและแอสพาติกซึ่งจะเคลื่อนที่เข้า   Bundle   Sheath    โดยผ่านทางพลาสโมเดสมาตา(Plasmodesmata) ภายใน Bundle Sheath นี้ กรดทั้งสองจะผ่านการดีคาร์บอกซิเลชั่น(Decarboxylation) ให้ CO2 ออกมา ซึ่งจะรวมกับ RuDP แล้วเข้าสู่วงจร  Calvin  หลังจากที่กรดทั้งสองถูกดึงคาร์บอกซิลไปแล้วก็จะกลายเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม ซึ่งเข้าใจว่าเป็น ไพรูเวทหรืออะลานีน ก็จะกลับคืนไปยังเมโซฟิลล์

กลไกที่กรดมาลิกและกรดแอสพาติกถูกดีคาร์บอกซิเลชั่นนั้นเกิดต่างกัน คือ ในกรณีของกรดแอสพาติกนั้น เมื่อเข้าไปใน   Bundle Sheath   จะถูกเมตาโบไลซ์  เป็นกรดออกซาโลอะซิติก (Oxaloacetic Acid)    โดยเอนไซม์ทรานอะมิเนส  (Transaminase)   ต่อจากนั้นออกซาโลอะซิติก  จะถูกรีดิวซ์เป็นกรดมาลิกแล้วเปลี่ยนต่อไปเป็นกรดไพรูวิค โดยการดีคาร์บอกซิเลชั่น ซึ่งจะได้ CO2ออกมาซึ่งจะถูกจับโดย RuDP Carboxylase เข้าสู่วงจร Calvin

ส่วนกรดมาลิกนั้น       จะเข้าสู่  Bundle  Sheath      แล้วถูกดีคาร์บอกซีเลชั่นในคลอโรพลาสต์ในที่สุดจะให้กรดไพรูวิกและ CO2 เช่นกัน

ส่วนกรดไพรูวิกหรืออะลานีน ที่ออกจาก Bundle Sheath  ก็จะกลับคืนเป็น PEP ในเมโซฟิลล์

เมื่อพิจารณาถึงพลังงานที่ต้องการใช้ใน  C4 Pathway ร่วมไปกับ Calvin Cycle พบว่า แต่ละโมเลกุลของ CO2 ที่ถูกจับจะต้องใช้ ATP เพิ่มขึ้นอีก  2  โมเลกุล (C3  ใช้ 3 โมเลกุล) ATP ที่เพิ่มขึ้นนี้ถูกสังเคราะห์มาจาก  AMP  เพื่อใช้ในการรักษาระดับปริมาณของ PEP ส่วนปริมาณของ NADPH ที่ใช้จะเท่ากับในพืช C3      พืช C4 ใช้ ATP มากกว่า C3  แต่ก็มีการสังเคราะห์แสงที่มี      ประสิทธิภาพมากกว่าโดยเฉพาะในเขตที่มีอุณหภูมิสูง (25-35 องศาเซลเซียส) และความเข้มของแสงมาก และสิ่งที่จำกัดการสังเคราะห์แสงของพืช C4 ไม่ใช่การขาด ATP แต่เป็นปริมาณของ CO2

 

การจับ CO2 ของพืชอวบน้ำ

พืชหลายชนิดที่เจริญเติบโตในเขตทะเลทราย มีลักษณะใบที่อวบน้ำ และมีพื้นที่ผิวต่อปริมาตรต่ำ นอกจากนั้นยังคายน้ำน้อยกว่าพืชปกติ พืชอวบน้ำเหล่านี้ปากใบเปิดในตอนกลางคืนและจับ CO2 ในรูปของกรดอินทรีย์ โดยเฉพาะกรดมาลิก ตัวอย่างของพืชพวกนี้อยู่ในตระกูล Crassulaceae  เมตาโบลิสม์ของการจับ CO2 จึงเรียกว่า Crassulacean Acid Metabolismหรือ CAM พืชจำพวกนี้จะมี พาลิเสด (Palisade) ที่ไม่เจริญเต็มที่มีเมโซฟิลล์มาก พืชเหล่านี้มี Bundle Sheath ที่คล้ายคลึงกับเมโซฟิลล์

พืช  CAM จะจับ CO2 โดยมีเอนไซม์ PEP  Carboxylase  เป็นเอนไซม์คะตะไลซ์ โดยจะเปลี่ยนCO2 ให้เป็นกรดมาลิก กรดซิตริก  กรดไอโซซิตริก  และกรดอินทรีย์อื่น ๆ   กระบวนการนี้เกิดในตอนกลางคืน   ส่วน RuDP Carboxylase จะมีกิจกรรมในตอนกลางวันและทำหน้าที่จับ CO2 ที่ได้จากการเปลี่ยนแปลงของกรดอินทรีย์

กลไกที่เกิดขึ้น คือ ในช่วงมืดนั้น แป้งจะสลายตัวโดยกระบวนการไกลโคไลซิส    กลายเป็น   PEP   จากนั้น CO2   จะถูกเปลี่ยนเป็นกรดออกซาโลอะซิติกโดย   PEP Carboxylase ต่อมาออกซาโลอะซิติกจะถูกรีดิวซ์เป็นกรดมาลิกซึ่งจะสะสมอยู่ในแวคคิวโอจนกว่าจะสว่าง  แต่อย่างไรก็ตามกรดมาลิกบางส่วนจะถูกใช้ไปในกระบวนการ   Krebs Cycle ในตอนที่มีแสงสว่างแล้วกรดมาลิกจะถูกดีไฮโดรจีเนท (Dehydrogenated) เป็นกรดออกซาโลอะซีติกแล้วกรดนี้จะให้ CO2 ออกมาทำปฏิกิริยากับPEP         โดยการดีคาร์บอกซีเลท และเอนไซม์ที่คะตะไลท์ คือ PEP Carboxykinase  CO2  ที่ได้จะรวมกับ RuDP เข้าสู่Calvin Cycle

CAM  เป็นพืชที่ชอบอากาศร้อน แสงแดดจัด  อุณหภูมิกลางคืนเย็น  ถ้าสภาพ     แวดล้อมเปลี่ยน เช่น หลังพายุฝนหนัก ๆ หรือเมื่ออุณหภูมิกลางคืนสูงขึ้น พืช CAM  อาจจะจับ CO2 แบบพืช C3 ได้

 

 

Photorespiration

Otto Warburg เป็นนักเคมีชาวเยอรมัน เป็นผู้ศึกษาการสังเคราะห์แสง ในสาหร่ายและพบว่า   การสังเคราะห์แสงของสาหร่ายจะถูกระงับโดย O2 และพบว่าการระงับกระบวนการ     ดังกล่าวนี้เกิดกับพืช C3 ทั้งหมดที่ศึกษา      กระบวนการดังกล่าวนี้เรียกว่า Warburg Effect อัตราการสังเคราะห์แสงของถั่วเหลืองที่ O2 เข้มข้น 0  เปอร์เซ็นต์จะสูงกว่าที่  O2 เข้มข้น21 เปอร์เซ็นต์  ยิ่งไปกว่านั้น    เปอร์เซ็นต์การระงับกระบวนการสังเคราะห์แสงของ O2 นี้ จะสูงขึ้นเมื่อระดับของ CO2 ต่ำลง  อัตราการสังเคราะห์แสงของพืช C4 จะไม่ค่อยได้ผลกระทบจากการผันแปรปริมาณของ O2

ในขณะนี้เป็นที่ทราบกันดีแล้วว่า อัตราการหายใจของใบพืช C3 ในที่มีแสงจะมากเป็น 2 ถึง 3 เท่า ของอัตราการหายใจในที่มืดและจะเร็วประมาณครึ่งหนึ่งของอัตราการสังเคราะห์แสง (การจับ  CO2)     การหายใจของใบที่ได้รับแสงจะเกิดจากการหายใจในสภาพปกติรวมกับการหายใจที่เกิดเฉพาะในสภาพที่มีแสงซึ่งเรียกว่า Photorespiration ทั้งสองกระบวนการเป็นกระบวนการทางชีวะที่แตกต่างกัน  โดยการหายใจจะเกิดในไซโตพลาสต์และไมโตคอนเดรีย  ส่วน Photorespiration  เกิดในคลอโรพลาสต์  เพอรอกซิโซม  (Peroxisomes) และไมโตคอนเดรีย      ในพืช C4 ไม่พบว่ามี Photorespirationเกิดขึ้น  ซึ่งเป็นสาเหตุให้พืช C4 มีประสิทธิภาพในการ           สังเคราะห์แสงในที่มีแสงแดดจัดดีกว่าพืช C3      Photorespiration  จะเกิดเร็วขึ้นเมื่อสภาพแวดล้อมมี O2 ในระดับสูง มี CO2 ในระดับต่ำ มีความเข้มของแสงสูงและอุณหภูมิสูง

Photorespiration เกิดโดยที่เอนไซม์ RuDP Carboxylase จะจับ O2 ให้รวมกับRuDP แทนที่จะจับ CO2 ซึ่งในกรณีนี้ RuDP Carboxylase  จะทำหน้าที่เป็น RuDP Oxygenase ซึ่งการจับ O2 นี้ สามารถอธิบาย Warburg Effect ได้  การรวมกันของ RuDP กับ O2 นี้ ทำให้เกิด Phosphoglycolic acid ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอม  ในโมเลกุลของ Phosphoglycolic acid จะมี O2 ที่มาจาก O2  ดังนั้น O2 และCO2 จึงแก่งแย่งที่จะทำปฏิกิริยากับ RuDP โดยการคะตะไลต์ของเอนไซม์ตัวเดียวกัน การที่พืช C4 มีการจับ CO2 ใน Bundle Sheath    นั่นเองที่ทำให้ O2 ไม่สามารถแข่งขันด้วยได้เพราะ Bundle sheath อยู่ห่างจากปากใบเข้าไป  ต่อมาPhosphoglycolic Acid  จะถูกดีฟอสโฟรีเลท (Dephosphorylated) เกิดเป็น Glycolic Acid  ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอม และ         คาร์บอกซิลของกรดชนิดนี้จะกลายเป็น CO2 ในที่สุด

การที่  Glycolic acid ถูกออกซิไดซ์จนให้ CO2  ออกมานั้น  ไม่ได้เกิดใน            คลอโรพลาสต์  แต่เกิดในเพอรอกซิโซม  โดย  Glycolic  Acid  จะเคลื่อนที่ออกจากคลอโรพลาสต์ไปยังเพอรอกซิโซมซึ่งอยู่ติดกัน  ในอวัยวะนี้เอง Glycolic Acid จะถูกออกซิไดซ์ให้เป็น Glyoxylic Acid และ H2O2   ซึ่ง H2O2 นี้เป็นพิษต่อเซลล์ จึงถูกสลายด้วย  คะตาเลส (Catalase) ให้เป็นน้ำและ O2 การหายไปของ  Glyoxylic Acid ยังไม่เป็นที่เข้าใจกันนัก อาจจะถูกออกซิไดซ์ เป็น CO2 และ Formic Acid หรืออาจจะเปลี่ยนไปเป็น Glycine แล้วเคลื่อนที่ไปสู่ไมโตคอนเดรีย แล้วกลายเป็น Serine กับ CO2 ต่อมา Serine จะเปลี่ยนไปเป็น 3PGA โดย Glycolate Pathway

หน้าที่ของ Photorespiration นี้ ยังไม่มีผู้ใดทราบแน่ชัดนัก แต่มีผู้อธิบายประโยชน์ของกระบวนการนี้ ซึ่งก็ยังมีข้อโต้แย้งอีกมาก

1. เป็นการควบคุมความปลอดภัยของเซลล์ไม่ให้มีการสะสมพลังงานที่เกิดจากการสังเคราะห์แสงมากเกินไปแต่ข้อโต้แย้ง ว่าน่าจะเป็นการสูญเสียพลังงานมากกว่า

2. เป็นการสร้าง ATP นอกคลอโรพลาสต์ เพราะ ATP  ที่เกิดจากการสังเคราะห์แสงจะออกมานอกคลอโรพลาสต์ไม่ได้    แต่ข้อโต้แย้งคือ การสร้าง ATP  1 โมเลกุลนั้น พืชต้องใช้ ATP ถึง 9 โมเลกุล และ NADPH อีก 6 โมเลกุล ซึ่งเป็นการสร้าง ATPที่ไม่มีประสิทธิภาพ

3. เป็นการเคลื่อนย้ายคาร์บอนที่ถูกจับจากคลอโรพลาสต์     ในรูปของ Glycolate แล้วนำไปสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรตอื่น ๆ แต่ก็เป็นวิธีที่สิ้นเปลืองพลังงานมาก

 

ปัจจัยที่ควบคุมการสังเคราะห์แสง

ปัจจัยที่ควบคุมการสังเคราะห์แสงสามารถแบ่งได้เป็นปัจจัยภายใน และปัจจัย   ภายนอก   ซึ่งปัจจัยภายในจะเกี่ยวข้องกับผลของพันธุกรรมของพืช และปัจจัยภายนอกเป็นปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับสภาพแวดล้อม

       1. ปัจจัยภายใน

1.1 โครงสร้างของใบ

การเข้าสู่ใบของคาร์บอนไดออกไซด์จะยากง่ายไม่เท่ากัน        ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับขนาดและจำนวน ตลอดจนตำแหน่งของปากใบ  ซึ่งอยู่แตกต่างกันในพืชแต่ละชนิด นอกจากนั้นปริมาณของช่องว่างระหว่างเซลล์ซึ่งเกิดจากการเรียงตัวของเนื้อเยื่อเมโซฟิลล์ (Mesophyll) ของใบยังมีผลต่อการแลกเปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์ด้วย ความหนาของชั้นคิวติเคิล   เซลล์ผิว(Epidermis) และขนของใบจะมีผลในการทำให้คาร์บอนไดออกไซด์กระจายเข้าสู่ใบได้ไม่เท่ากันเพราะถ้าหนาเกินไปแสงจะตกกระทบกับคลอโรพลาสต์ได้น้อยลง

1.2 อายุของใบ

เมื่อพิจารณาถึงใบแต่ละใบของพืช    จะพบว่าใบอ่อนสามารถสังเคราะห์แสงได้สูงจนถึงจุดที่ใบแก่ แต่หลังจากนั้น การสังเคราะห์แสงจะลดลงเมื่อใบแก่และเสื่อมสภาพ ใบเหลืองจะไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้ เพราะไม่มีคลอโรฟิลล์

1.3  การเคลื่อนย้ายคาร์โบไฮเดรต

โดยทั่วไปน้ำตาลซูโครสจะเคลื่อนย้ายจาก   Source   ไปสู่ Sink  ดังนั้นมักพบเสมอว่าเมื่อเอาส่วนหัว เมล็ด  หรือผลที่กำลังเจริญเติบโตออกไปจากต้นจะทำให้การสังเคราะห์แสงลดลงไป 2-3 วัน     เพราะว่าน้ำตาลจากใบไม่สามารถเคลื่อนย้ายได้  พืชที่มีอัตราการสังเคราะห์แสงสูง   จะมีการเคลื่อนย้ายน้ำตาลได้สูงด้วย การที่ใบเป็นโรคจะทำให้พืชสังเคราะห์แสงได้ลดลง เพราะว่าใบกลายสภาพเป็น  Sink มากกว่า  Source   แต่ใบที่อยู่ใกล้กันแต่ไม่เป็นโรคจะมีอัตราการสังเคราะห์แสงเพิ่มขึ้น อย่างไรก็ตามการเพิ่ม Sink ให้กับต้น เช่นเพิ่มจำนวนฝักของข้าวโพด เพิ่มจำนวนผลที่ติด เพิ่มจำนวนหัว จะทำให้การสังเคราะห์แสงเพิ่มขึ้น

1.4  โปรโตพลาสต์

อัตราการสังเคราะห์แสงจะมีความสัมพันธ์กับการทำงานของโปรโตพลาสต์มาก เมื่อพืชขาดน้ำสภาพคอลลอยด์ของโปรโตพลาสต์จะอยู่ในสภาพขาดน้ำด้วยทำให้เอนไซม์ที่ เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสงทำงานได้ไม่เต็มที่       แต่พืชแต่ละชนิดโปรโตพลาสต์จะปรับตัวให้ทำงานได้ดีไม่เท่ากัน  ทำให้อัตราการสังเคราะห์แสงเปลี่ยนไปไม่เท่ากัน

 

2 ปัจจัยภายนอก

2.1. ปริมาณของ CO2 ปกติจะมีเท่ากับ 0.03 เปอร์เซ็นต์ การสังเคราะห์แสงจะเพิ่มขึ้นเมื่อปริมาณของ CO2ในบรรยากาศเพิ่มขึ้น ยกเว้นเมื่อปากใบปิดเพราะการขาดน้ำ ความแตกต่างระหว่างพืช C3 และ C4 ในแง่ของ CO2 คือ ถ้าปริมาณของ  CO2ลดลงต่ำกว่าสภาพบรรยากาศปกติแต่แสงยังอยู่ในระดับความเข้มเหนือจุด    Light Compensation  พบว่า พืช C3 จะมีการสังเคราะห์แสง เป็น 0  ถ้ามีความเข้มข้นของ CO2  50-100 ส่วนต่อล้าน แต่พืช C4 จะยังคงสังเคราะห์แสงได้ต่อไป แม้ CO2  จะต่ำเพียง 0-5 ส่วนต่อล้านก็ตาม ความเข้มข้นของ CO2 ที่จุดซึ่งอัตราการสังเคราะห์แสงเท่ากับอัตราการหายใจเรียกว่า CO2Compensation   Point   ข้าวโพดมี   CO2 Compensation Point อยู่ที่ 0 ส่วนต่อล้าน ในขณะที่ทานตะวันมีค่าถึง 50 ส่วนต่อล้าน

การเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ให้สูงขึ้นไปเรื่อย ๆ   จะมีผลทำให้เกิดการสังเคราะห์แสงได้มากขึ้น  แต่เมื่อเพิ่มขึ้นสูงถึง 0.5  เปอร์เซ็นต์  พืชจะมีการสังเคราะห์แสงได้มากขึ้น      แต่พืชจะทนได้ระยะหนึ่ง คือประมาณ 10-15 วัน หลังจากนั้นพืชจะชะงักการเจริญเติบโต

 

โดยทั่วไปพืช C4  จะทนต่อความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ได้ดีกว่าพืช C3

2.2.   ความเข้มของแสง ใบของพืช C4 ตอบสนองต่อความเข้มของแสงเป็นเส้นตรงคือเมื่อเพิ่มความเข้มของแสง อัตราการสังเคราะห์แสงจะเพิ่มขึ้น  โดยทั่วไปยอดของพืช  C4 จะได้รับแสงมากกว่าใบล่าง  ดังนั้นใบยอดอาจจะได้รับแสงจนถึงจุดอิ่มตัวได้ ในขณะที่ใบล่างจะไม่ได้รับแสงจนถึงจุดอิ่มตัวเพราะถูกใบยอดบังแสงไว้ แต่เมื่อพิจารณาพืชทั้งต้นหรือทั้งป่า  จะพบว่าพืชไม่ได้รับแสงถึงจุดที่จะทำให้การสังเคราะห์แสงสูงสุดเพราะมีการบังแสงกันภายในทรงพุ่ม ส่วนคุณภาพของแสงนั้นแสงที่มีความยาวคลื่นช่วง 400-700 nm เหมาะสมที่สุด

ความเข้มของแสง หรือปริมาณพลังงานแสงต่อหนึ่งหน่วยพื้นที่  ซึ่งมีหน่วยเป็นลักซ์ (Lux) (10.76 lux = 1 ft-c)  ในแต่ละท้องที่จะมีความเข้มของแสงไม่เท่ากัน ซึ่งทำให้พืชมีการปรับตัวทางพันธุกรรมต่างกัน  การสังเคราะห์แสงของพืชโดยทั่วไปจะดีขึ้นเมื่อพืชได้รับความเข้มของแสงมากขึ้น  เมื่อพืชได้รับความเข้มของแสงต่ำกว่าที่พืชต้องการพืชจะมีอัตราการสังเคราะห์แสงต่ำลง แต่อัตราการหายใจของพืชจะเท่าเดิม  เมื่ออัตราการสังเคราะห์แสงลดต่ำลง จนทำให้อัตราการสร้างอาหารเท่ากับอัตราการใช้อาหารจากการหายใจ  ในกรณีนี้จำนวนคาร์บอนไดออกไซด์ที่ตรึงไว้จะเท่ากับจำนวนคาร์บอนไดออกไซด์ที่ปล่อยออกมา ที่จุดนี้การแลกเปลี่ยนก๊าซมีค่าเป็นศูนย์ เป็นจุดซึ่งเรียกว่า Light หรือ CO2  Compensation point ซึ่งพืชจะไม่เจริญเติบโตแต่สามารถมีชีวิตอยู่ได้  ถ้าความเข้มของแสงต่ำลงกว่านี้อีกพืชจะขาดอาหารทำให้ตายไปในที่สุด  แต่การเพิ่มความเข้มของแสงมากขึ้นไม่ได้ทำให้อัตราการสังเคราะห์แสงสูงเสมอไปเพราะพืชมีจุดอิ่มตัวแสง  ซึ่งถ้าหากความเข้มของแสงเพิ่มไปอีกจะทำให้พืชใบไหม้ ซึ่งปกติพืช C4 จะมีประสิทธิภาพในการใช้แสงดีกว่าพืช C3

ความยาวของช่วงที่ได้รับแสง (Light Duration)  เมื่อช่วงเวลาที่ได้รับแสงยาวนานขึ้น อัตราการสังเคราะห์แสงจะเพิ่มขึ้นด้วย  โดยเป็นสัดส่วนโดยตรงกับความยาวของวัน  ดังนั้นการเร่งการเจริญเติบโตของพืชในเขตหนาวซึ่งในช่วงฤดูหนาวจะมีวันที่สั้นจึงจำเป็นต้องให้แสงเพิ่มกับพืชที่ปลูกในเรือนกระจก

คุณภาพของแสง (Light quality)  แสงแต่ละสีจะมีคุณภาพหรือขนาดของโฟตอนหรือพลังงานที่ไม่เท่ากัน จึงทำให้เกิดจากเคลื่อนย้ายอีเลคตรอนได้ไม่เท่ากัน ขนาดของโฟตอนจะต้องพอดีกับโครงสร้างของโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ ถ้าหากไม่พอดีกันจะต้องมี Accessory  pigment  มาช่วยรับแสง  โดยมีลักษณะเป็นแผงรับพลังงาน  (Antenna system)แล้วส่งพลังงานต่อไปให้คลอโรฟิลล์เอ ดังกล่าวมาแล้ว ในสภาพธรรมชาติ เช่น ในป่าหรือท้องทะเลลึก  แสงที่พืชสามารถใช้ประโยชน์ในการสังเคราะห์แสงได้มักจะถูกกรองเอาไว้โดยต้นไม้ที่สูงกว่าหรือแสงดังกล่าวไม่สามารถส่องลงไปถึง   พืชเหล่านี้มักจะได้รับแสงสีเขียวเท่านั้น     พืชเหล่านี้หลายชนิดจะพัฒนาระบบให้มีรงควัตถุซึ่งสามารถนำเอาพลังงานจากแสงสีเขียวมาใช้ประโยชน์ได้

 

2.3. อุณหภูมิ      ช่วงอุณหภูมิที่พืชสังเคราะห์แสงได้ค่อนข้างกว้าง เช่น แบคทีเรีย และสาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียว สามารถสังเคราะห์แสงได้ที่อุณหภูมิ 70 องศาเซลเซียส ในขณะที่พืชตระกูลสนสามารถสังเคราะห์แสงได้อย่างช้ามากที่อุณหภูมิ –6 องศาเซลเซียส              พืชในเขตแอนตาร์คติกบางชนิด  สามารถสังเคราะห์แสงได้ที่อุณหภูมิ –18  องศาเซลเซียส  และอุณหภูมิเหมาะสมในการสังเคราะห์แสงเท่ากับ 0 องศาเซลเซียส ใบของพืชชั้นสูงทั่ว ๆ ไป อาจจะมีอุณหภูมิสูงถึง 35 องศาเซลเซียส ในขณะได้รับแสง  แต่การสังเคราะห์แสงก็ยังดำเนินต่อไปได้   ผลของอุณหภูมิต่อการสังเคราะห์แสงจึงขึ้นกับชนิดของพืชและสภาพแวดล้อมที่พืชเจริญเติบโต เช่น พืชทะเลทราย จะมีอุณหภูมิเหมาะสมสูงกว่าพืชในเขตอาร์คติก พืชที่เจริญได้ดีในเขตอุณหภูมิสูง เช่น ข้าวโพด    ข้าวฟ่าง ฝ้าย และถั่วเหลืองจะมีอุณหภูมิที่เหมาะสมสูงกว่าพืชที่เจริญได้ดีในเขตอุณหภูมิต่ำ เช่น   มันฝรั่ง ข้าวสาลี และข้าวโอ๊ต โดยทั่วไปอุณหภูมิเหมาะสมในการสังเคราะห์แสงของพืชแต่ละชนิดจะใกล้เคียงกับอุณหภูมิของสภาพแวดล้อมตอนกลางวันในเขตนั้น ๆ ตามปกติพืช C4 จะมีอุณหภูมิเหมาะสมต่อการสังเคราะห์แสงสูงกว่าพืช C3     ค่า Q10  ของการสังเคราะห์แสงประมาณ  2-3   และอุณหภูมิจะมีผลกระทบต่อ Light  Reactionน้อยมาก เมื่อเทียบกับ Enzymatic Reaction

2.4. น้ำ  จะเกี่ยวข้องกับการปิดเปิดของปากใบ  และเกี่ยวข้องกับการให้อีเลคตรอน

เมื่อเกิดสภาวะขาดแคลนน้ำ  พืชจะคายน้ำได้เร็วว่าการดูดน้ำและลำเลียงน้ำของราก   ทำให้ต้นไม้สูญเสียน้ำอย่างรวดเร็ว    ทำให้การทำงานของเอนไซม์ต่าง ๆ ผิดปกติ และต่อมาปากใบจะปิด การขาดแคลนน้ำที่ต่ำกว่า 15 เปอร์เซ็นต์  อาจจะยังไม่มีผลกระทบกระเทือนต่ออัตราการสังเคราะห์แสงมากนัก แต่ถ้าเกิดสภาวะขาดแคลนถึง  15 เปอร์เซ็นต์แล้วจะทำให้ปากใบปิดจึงรับคาร์บอนได-     ออกไซด์ไม่ได้

2.5. ธาตุอาหาร

เนื่องจากคลอโรฟิลล์มีแมกนีเซียมและไนโตรเจนเป็นธาตุที่อยู่ในโมเลกุลด้วย ดังนั้นหากมีการขาดธาตุทั้งสองจะทำให้การสังเคราะห์แสงลดลง

 

บทที่ 5 การหายใจ

บทที่ 5

การหายใจ

 

Respiratory Quotient

การเกิดน้ำตาลที่มีคาร์บอน 6 อะตอมจากคาร์โบไฮเดรต

ไกลโคไลสิซ และการหมัก

วงจรเครบส์ (Krebs Cycle)

Electron Transport และ Oxidative Phosphorylation

Pentose Phosphate Pathway

ปัจจัยที่ควบคุมการหายใจ

 

ในเซลล์ที่มีชีวิตนั้น  จะมีการหายใจตลอดเวลาโดยการใช้ออกซิเจนแล้วปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์ออกมาในปริมาตรเท่า ๆ  กัน        แต่อย่างไรก็ตามการหายใจไม่ใช่เป็นเพียงการแลกเปลี่ยนก๊าซเท่านั้น  กระบวนการทั้งหมดเป็นกระบวนการออกซิเดชั่น-รีดักชั่น  ซึ่งอาหารจะถูกออกซิไดซ์ไปเป็นคาร์บอนไดออกไซด์  ส่วนออกซิเจนที่เซลล์ได้รับจะถูกรีดิวซ์ไปเป็นน้ำ อาหารที่เป็นสารเริ่มต้นของกระบวนการหายใจได้แก่  แป้ง     ฟรุคโตแซน (Fructosan)  ซูโครส  น้ำตาลชนิดอื่น ๆ ไขมัน  กรดอินทรีย์  และในบางกรณีโปรตีนก็สามารถเป็นสารเริ่มต้นได้

พลังงานที่ได้ออกมาจำนวนมากจะหายไปในรูปของความร้อน ซึ่งถ้าอุณหภูมิของสภาพแวดล้อมต่ำ  พลังงานความร้อนนี้จะกระตุ้นกระบวนการเมตาบอลิสม์   และอาจจะกระตุ้นการเจริญเติบโตของพืชบางชนิดได้   แต่โดยปกติแล้วพลังงานความ ร้อนส่วนนี้มักจะสูญเสียไปสู่สภาพแวดล้อม    พลังงานที่สำคัญที่เกิดจากการหายใจที่สำคัญอยู่ในรูปของสารประกอบที่ให้พลังงานสูงคือ ATP และ NADH

สมการอย่างง่ายของกระบวนการหายใจนั้น         ไม่ใช่ปฏิกิริยาที่เกิดจริง ๆ  เพราะกระบวนการหายใจจริง ๆ  เกิดอย่างซับซ้อนกว่าสมการข้างต้นมาก   และมีเอนไซม์เข้ามาเกี่ยวข้องหลายชนิด

 

Respiratory Quotient (R.Q.)

Respiratory Quotient  เป็นค่าอัตราส่วนของคาร์บอนไดออกไซด์ที่เกิดขึ้นจากกระบวนการหายใจต่อปริมาณของออกซิเจนที่ใช้ เมื่อมีการใช้สารเริ่มต้น ค่า  R.Q. จะผันแปรไป ตามชนิดของสารเริ่มต้นที่ใช้ในการหายใจ  เช่น การใช้คาร์โบไฮเดรตเป็นสารเริ่มต้น ค่า R.Q.จะ   เท่ากับ 1  เพราะปริมาณของคาร์บอนไดออกไซด์ที่ปล่อยออกมาจะเท่ากับปริมาณของออกซิเจนที่ใช้ไป  ค่า R.Q. ของเมล็ดที่มีน้ำมันหรือไขมันมาก  และหายใจโดยใช้ไขมันเป็นสารเริ่มต้น จะมีค่า R.Q. ต่ำกว่า 1

ในการหายใจที่ใช้กรดอินทรีย์เป็นสารเริ่มต้น ค่า R.Q. จะมากกว่า 1

 

การเกิดน้ำตาลที่มีคาร์บอน 6 อะตอม จากคาร์โบไฮเดรต

การสลายตัวของแป้ง พืชจะสะสมแป้งไว้ในพลาสติดของเซลล์ในรูปที่ไม่ละลายน้ำเป็นเม็ดแป้งซึ่งประกอบด้วยอะไมโลส (Amylose) และอะไมโลเพคติน (Amylopectin) แป้งที่สะสมในอะไมโลพลาสต์ก็สามารถใช้เป็นสารเริ่มต้นในการหายใจได้เช่นกัน  เช่น แป้งในหัวมันฝรั่งจะถูกใช้ไปในการหายใจเพื่อสร้างยอดที่งอกออกมาใหม่    รวมทั้งแป้งที่สะสมในส่วนเอนโดสเปิร์มของเมล็ดก็จะถูกใช้ไปในการเจริญของต้นอ่อนเช่นกัน            ซึ่งหลังจากที่มีการเจริญเติบโตของต้นอ่อนแล้วเอนโดสเปิร์มจะหายไปด้วย

ส่วนใหญ่ของขั้นตอนในการสลายแป้งให้เป็นกลูโคส สามารถคะตะไลท์โดยเอนไซม์ 3 ชนิด และต้องการเอนไซม์ชนิดอื่น ๆ เพื่อใช้ในกระบวนการเสร็จสมบูรณ์ เอนไซม์ 3  ชนิดแรกที่ใช้คือ แอลฟา อะไมเลส (a-amylase) เบตา อะไมเลส (b-amylase) และ Starch  Phosphorylase แอลฟา อะไมเลสเป็นเอนไซม์ที่สามารถเข้าสลายเม็ดแป้งได้ แล้วจากนั้นเบตา อะไมเลสและ Starch Phosphorylase  จึงเข้าสลายผลิตภัณฑ์ที่ได้จากแอลฟาอะไมเลส แอลฟาอะไมเลสจะสลายแป้งที่มี แขน 1, 4 ของอะไมโลส และอะไมโลเพคติน ซึ่งผลิตภัณฑ์ที่ได้จะยังคงมีโมเลกุลใหญ่และซับซ้อนและต่อมาจะเกิดสลายเป็นโมเลกุลที่มีกลูโคสประกอบอยู่ 10 โมเลกุลเรียกว่าเดกซ์ตริน (Dextrin) และกลายเป็นแอลฟา มอลโตส ไปในที่สุด (a-maltose)ซึ่งมอลโตสประกอบด้วยกลูโคส 2 โมเลกุล ซึ่งในที่สุดจะได้เป็นกลูโคส เอนไซม์แอลฟา อะไมเลสนั้น  ไม่สามารถเข้าทำลายแขน 1, 6 ซึ่งเป็นแขนที่แยกสาขาของอะไมโลเพคติน       ส่วนเบตา  อะไมเลสจะสลายแป้งให้กลายเป็น เบตา มอลโตส      (b-maltose)โดยเริ่มสลายจากปลายข้างใดข้างหนึ่งของลูกโซ่ของโมเลกุล เบตา มอลโตส จะเกิดการเปลี่ยนแปลงไปเป็น  แอลฟา มอลโตส   โดยกระบวนการ Mutarotation ทำให้เกิดส่วนผสมของแอลฟาและเบตา มอลโตส อยู่รวมกัน กิจกรรมของเอนไซม์อะไมเลสทั้ง 2 ชนิด จะเกี่ยวข้องกับโมเลกุลของน้ำจึงเรียกว่า ไฮโดรไลติค เอนไซม์ (Hydrolytic Enzymes) ซึ่งเป็นการเกิดปฏิกิริยาชนิดไม่ผันกลับอะไมเลสมีอยู่ทั่วไปในเนื้อเยื่อ  แต่จะมีอยู่มากในเมล็ดที่มีแป้งสูงและกำลังงอก  ในใบพืช แอลฟา อะไมเลส จะมีความสำคัญกว่า เบตา อะไมเลสในการสลายแป้ง

เอนไซม์  Starch Phosphorylase เป็นเอนไซม์ ฟอสโฟโรไลติค (PhosphorolyticEnzymes) เพราะเกี่ยวข้องกับกลุ่มฟอสเฟต 4 เอนไซม์ทั้ง  3  ชนิดพบมากในเซลล์พืช  และตัดสินยากว่า  เอนไซม์ชนิดใด     สลายแป้ง แต่เป็นที่เข้าใจว่าแอลฟา อะไมเลสจะเป็นเอนไซม์ที่เริ่มต้นเข้าทำลายโมเลกุลของแป้ง  ในเมล็ดของธัญพืชอะไมเลสทั้ง 2  ชนิดจะมีกิจกรรมสูงโดยที่ไม่มีกิจกรรมของ Phosphorylase ส่วนเมล็ดของพืชตระกูลอื่นๆ เอนไซม์ทั้ง 3 ชนิดจะเกี่ยวข้อง

การแตกสาขาของโมเลกุลแป้ง ทำให้เกิดอะไมโลเพคตินนั้น แยกออกไปด้วยแขน 1, 6 ซึ่งเอนไซม์ทั้ง 3 ชนิดดังกล่าวเข้าทำลายแขนชนิดนี้ไม่ได้  แขนดังกล่าวจะถูกทำลายด้วยเอนไซม์ Debranching  Enzyme  หรือ R enzyme  และ  เด็กซ์ตริเนส (Dextrinases)

มอลโตสที่ได้ออกมานั้น   จะถูกเปลี่ยนเป็น  กลูโคสโดยเอนไซม์   แอลฟา อะไมเลส ไฮโดรไลซ์อย่างช้าๆ เกิดเป็นกลูโคส หรือโดยเอนไซม์  มอลเตส (Maltase) ซึ่งจะสลายมอลโตสเป็นกลูโคสอย่างรวดเร็ว

อุณหภูมิมีผลกระทบต่ออัตราส่วนของน้ำตาลต่อแป้งในเนื้อเยื่อแต่ละชนิด ในหัวมันฝรั่ง การเก็บรักษาที่อุณหภูมิที่ใกล้จุดเยือกแข็ง จะก่อให้เกิดการสะสม กลูโคส    ฟรุคโตส และซูโครส และสูญเสียแป้งไปประมาณ 1-5 เปอร์เซ็นต์ ดังนั้นในการเก็บรักษาหัวมันฝรั่งในที่อุณหภูมิดังกล่าวจึงทำให้เกิดรสหวาน  เมื่อนำหัวมันฝรั่งดังกล่าวมาเก็บรักษาที่  10 องศาเซลเซียส น้ำตาลจะเปลี่ยนกลับมาเป็นแป้งอีก ปรากฏการณ์ที่เกี่ยวข้องกับอุณหภูมิดังกล่าวมีผลกระทบต่อการผลิตมันฝรั่งทอดกรอบ  (Potato chip) มาก  เพราะน้ำตาลจะทำให้สีของมันฝรั่งทอดกรอบคล้ำไม่เป็นที่นิยม   ผลจากอุณหภูมิในทำนองเดียวกันยังพบในหัวของทิวลิป ลูกโอ๊ค ต้นเมเปิล และมันเทศ แต่ในผลกล้วยจะเกิดผลในทางตรงกันข้าม คือ น้ำตาลจะเปลี่ยนเป็นแป้งในอุณหภูมิต่ำ

 

ไกลโคไลสิซ และการหมัก (Glycolysis และ Fermentation)

ไกลโคไลสิซเป็นกลุ่มของปฏิกิริยาซึ่งกลูโคส หรือกลูโคส -1-ฟอสเฟต  หรือ ฟรุคโตส จะถูกเปลี่ยนไปตามลำดับของปฏิกิริยาและได้ผลิตภัณฑ์สุดท้ายเป็นกรดไพรูวิค เป็นกระบวนการที่เกิดในไซโตพลาสต์ (Cytoplasm)      กระบวนการไกลโคไลสิซจะติดตามต่อไปด้วยกระบวนการวงจรเครบส์ (Krebs Cycle) กระบวนการไกลโคไลสิซพบในปี ค.ศ.1912-1935 โดย  นักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมัน Embden, Meyerhof และ Parnas       กระบวนการไกลโคไลสิซ เป็นกระบวนการที่ต้องใช้เอนไซม์หลายชนิด รวมทั้งโคเอนไซม์ต่าง ๆ กระบวนการนี้ไม่เกี่ยวข้องกับการใช้ออกซิเจน และสามารถเกิดได้ในสภาพที่ขาดออกซิเจน กระบวนการนี้เป็นกระบวนการหลักของการใช้แป้งเป็นกระบวนการที่น้ำตาลที่มีคาร์บอน 6 อะตอม    สลายตัวเป็นกรดไพรูวิค 2 โมเลกุล

เมื่อสรุปจำนวนของ   ATP          ที่เกิดขึ้นจากกระบวนการไกลโคไลซิสจะได้ดังนี้ กระบวนการนี้ให้กรดไพรูวิค 2 โมเลกุล NADH 2 โมเลกุลและ ATP 4 โมเลกุล  ซึ่งเกิดจาก Substrate-level ไม่ได้เกิดจากการไหลของอีเลคตรอน NADH  ภายใต้สภาพหายใจที่มีออกซิเจนตามปกติจะถูกออกซิไดซ์ในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียโดยเอนไซม์ NADHdehydrogenase ได้ ATP 2 โมเลกุล ต่อ NADH 1 โมเลกุล  ดังนั้นกระบวนการไกลโคไลซิสจึงให้ ATP ออกมาทั้งหมด 8 ATP แต่ในการเกิดกระบวนการไกลโคไลซิสนี้ต้องใช้ ATP ไป 2 โมเลกุล  ดังนั้น ATP ที่ได้จริง ๆ จึงมี 6 โมเลกุล  หรือถ้าเป็นกรณีที่ใช้ กลูโคส-1-ฟอสเฟตหรือกลูโคส-6-ฟอสเฟต  แทนน้ำตาลกลูโคสจะได้   ATP จริง ๆ    7 โมเลกุล

 

หน้าที่ของกระบวนการไกลโคไลสิซ

1. สร้างโมเลกุลของสารประกอบหลายชนิด   ซึ่งสามารถออกไปจากกระบวนการเพื่อใช้สังเคราะห์ส่วนประกอบอื่นๆ ของพืช

2. สร้าง ATP ซึ่งถึงแม้ว่าเริ่มต้นกระบวนการต้องใช้ ATP 2 โมเลกุล แต่ใน ระหว่างกระบวนการในช่วงที่เอนไซม์Phosphoglycerokinase และ Pyruvate kinase เป็นคะตะไลต์ จะให้ ATP ออกมา 4 โมเลกุล ดังนั้นATP ที่ได้สุทธิคือ 2 โมเลกุล   ถ้าหากเริ่มต้นกระบวนการใช้กลูโคส-1-ฟอสเฟต หรือ กลูโคส-6-ฟอสเฟต หรือ  ฟรุคโตส-6-ฟอสเฟต     เป็นสารเริ่มต้น จะให้ ATP สุทธิเป็น 3 โมเลกุล                   ในเซลล์ที่สามารถสังเคราะห์แสงได้ 3Phophoglyceric acid หรือ  PGA และ 3 Phosphoglyceraldehyde ซึ่งเกิดขึ้นใน Calvin Cycle สามารถเป็นสารเริ่มต้นของกระบวน     การหายใจได้  โดยเคลื่อนย้ายออกจากคลอโรพลาสต์มาสู่ไซโตพลาสต์

3. สร้าง NADH ซึ่งสังเคราะห์ขึ้นมาโดยการรีดิวซ์ NAD+  ในระหว่างการออกซิไดซ์ 3-phosphoglyceraldehyde เป็น  1,3-diphosphoglyceric  acid ซึ่งเป็นปฏิกิริยาซึ่งกลับกันกับปฏิกิริยาในการสังเคราะห์แสง    NADH ที่เกิดในกระบวนการไกลโคไลสิซ มี 2 โมเลกุล ด้วยกัน ซึ่งต่อมา NADH จะเข้าไปสู่ไมโตคอนเดรียเข้าสู่กระบวนการไหลของอีเลคตรอน ซึ่งจะกล่าวต่อไป แล้วได้ ATP ออกมา 2 โมเลกุล  ดังนั้นในกระบวนการไหลของอีเลคตรอน จะทำให้เกิด ATP จาก NADH สุทธิ 4  โมเลกุลด้วยกัน ซึ่งกระบวนการไหลของอีเลคตรอนต้องมีออกซิเจน

ถ้าหากเซลล์ขาดออกซิเจน   NADH  จะไม่ถูกออกซิไดซ์โดยการไหลของอีเลคตรอน  ดังนั้นในเซลล์ที่ขาดออกซิเจนจะมี NAD+ อยู่น้อย แต่มี NADH มาก  และกรดไพรูวิคจะถูกรีดิวซ์ไปเป็น เอทธิลอัลกอฮอล์ (Ethanol) และ CO2 หรือกรดแลคติค (Lactic Acid) การเกิดเอทธิลอัลกอฮอล์นั้นจะต้องสูญเสีย CO2 (decarboxylated) จากกรดไพรูวิคแล้วถูกรีดิวซ์ต่อไปเป็น   อะซีตัลดีไฮด์ โดย  NADH   และโดยเอนไซม์ Pyruvate  decarboxylase  แล้วจึงถูกเอนไซม์Alcohol dehydrogenase  เข้าเร่งปฏิกิริยาเกิดเป็นเอทธานอลต่อไป     เมื่อเซลล์ของยีสต์เจริญเติบโตภายใต้สภาพขาดออกซิเจน จะมีการพัฒนาของไมโตคอนเดรียน้อยมาก แต่ในโคลีออพไทด์ (Coleoptile) ของข้าวที่ปลูกในสภาพขาดออกซิเจนมีไมโตคอนเดรียที่พัฒนาตามปกติ  ถ้าให้น้ำตาลกับเซลล์ของยีสต์ในสภาพขาดออกซิเจน     ยีสต์จะเปลี่ยนน้ำตาลเป็นอัลกอฮอล์และ CO2  โดยกระบวนการหมัก ซึ่ง NADH ที่เกิดขึ้นในกระบวนการไกลโคไลสิซจะถูกใช้ไปอย่างรวดเร็ว การสังเคราะห์ ATP จะถูกจำกัด ซึ่งเป็นสาเหตุให้สิ่งมีชีวิตที่เจริญในสภาพขาดออกซิเจนเจริญเติบโตช้า

กระบวนการหมักนั้นสามารถเกิดได้กับเซลล์ของพืชชั้นสูง เมื่อเซลล์เกิดขาด    ออกซิเจน เช่น ในดินที่มีน้ำขังเป็นต้น ซึ่งจะส่งผลให้มีการเจริญเติบโตช้า  รากของพืชที่ขึ้นในที่น้ำขังมักจะมีรากตื้นเพื่อหลีกเลี่ยงปัญหาการขาดออกซิเจน ในเมล็ดนั้นออกซิเจนอาจจะซึมเข้าไปยาก เพราะเปลือกหุ้มเมล็ด จึงต้องทำให้ออกซิเจนซึมเข้าไปได้ง่ายขึ้น

กรดแลคติค พบในพืชชั้นสูงน้อยกว่าเอทธานอล พบบ้างในสาหร่ายและเชื้อราที่เจริญในสภาพที่ขาดออกซิเจน กล้ามเนื้อของมนุษย์ที่ทำงานมากจะขาดออกซิเจนทำให้เกิดแลคติคขึ้นมา เป็นสาเหตุให้ปวดเมื่อยกล้ามเนื้อส่วนนั้น

การเกิดไกลโคไลสิซ และการหมักค่อนข้างเกี่ยวพันกัน   เพียงแต่ว่าถ้ามีออกซิเจนก็จะเกิดไกลโคไลสิซตามปกติที่จะเข้าสู่กระบวนการเครบส์

กรดไพรูวิค ที่เกิดขึ้นจะเคลื่อนที่เข้าสู่ไมโตคอนเดรีย  แล้วถูกออกซิไดซ์เป็น CO2 ในวงจรเครบส์                         กระบวนการไกลโคไลสิซจัดเป็นกระบวนการซึ่งเกิดขึ้นอย่างกว้างขวางในพืช       ทั่ว ๆ ไป และเป็นกระบวนการซึ่งมีความสำคัญต่อการออกซิไดซ์คาร์โบไฮเดรตในพืชด้วยเอนไซม์ที่     เกี่ยวข้องกับกระบวนการนี้มีหลายชนิด เช่น Pyruvate kinase Phosphofructokinase  Phosphohexose isomerase และ Hexokinase เป็นต้น

ปฏิกิริยาที่จัดเป็น Rate  Limiting  ของกระบวนการไกลโคไลสิซ  คือ ปฏิกิริยาที่ใช้เอนไซม์Phosphofructokinase    โดยมีสารที่ชะงักกิจกรรมของเอนไซม์นี้ได้  คือ กรดซิตริก ATP, Phosphoenolpyruvate  และ  3 Phosphoglyceric acid ปฏิกิริยาในช่วงนี้ไม่    ผันกลับมี ADP และ AMP กระตุ้นปฏิกิริยานี้  ดังนั้นเอนไซม์ Phosphofructokinase จึงเป็น Allosteric Enzyme  ทำหน้าที่ควบคุมอัตราการเกิดไกลโคไลสิซ

 

วงจรเครบส์ (Krebs Cycle)

วงจรเครบส์นั้น มีชื่อเนื่องมาจากนักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษ H.A.  Krebs ซึ่งเสนอวงจรนี้ขึ้นมาในปี1937 วงจรนี้อธิบายถึงการสลายตัวของกรดไพรูวิค วงจรนี้มีชื่อหลายชื่อ เช่น Citric Acid Cycle หรือTricarboxylic Acid Cycle หรือ TCA        เพราะกรดบางชนิดที่เกิดในวงจรนี้มีคาร์บอกซิล 3 กลุ่ม

วงจรเครบส์เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรีย เริ่มต้นจากการสูญเสีย CO2 จากกรดไพรูวิค ทำให้เกิดอะซิเตท ซึ่งรวมกับโคเอนไซม์ เอ (Coenzyme A) หรือ CoA         เกิดเป็น อะซิติลโคเอ (Acetyl CoA)  CoA นี้เป็นสารประกอบที่มีกำมะถันเป็นองค์ประกอบ ดังนั้นกำมะถันจึงเป็นธาตุที่ จำเป็นต่อพืช

ปฏิกิริยา  Pyruvate  decarboxylation  เกี่ยวข้องกับไธอะมีนหรือวิตามิน B1 (Thiamine หรือ Vitamin B1) โดยที่ไธอะมีนทำหน้าที่เป็น Prosthetic Group ซึ่งก็เป็นการแสดงให้เห็นว่าไธอะมีนเป็นสารที่มีความจำเป็นต่อพืช  นอกจากการสูญเสีย COแล้ว กรดไพรูวิคยังสูญเสียไฮโดรเจนออกไปอีก 2 อะตอม  เอนไซม์ที่ใช้ในการคะตะไลท์     กรดไพรูวิคให้เป็นอะซิติลโคเอก็คือ Pyruvic Acid  Dehydrogenase ซึ่งประกอบด้วยเอนไซม์  3  ชนิดด้วยกัน  ไฮโดรเจนที่ถูกดึงออกมาจากไพรูวิคจะรวมกับ NAD เกิดเป็น NADH   การเกิดวงจรเครบส์  เริ่มจากการที่ อะซิติลโคเอรวมกับออกซาโลอาซิเตท แล้วเกิดเป็นกรดที่มีคาร์บอกซิล 3 กลุ่ม เช่น กรดซิตริก ซึ่งมีคาร์บอน 6 อะตอม แล้วกรดซิตริกจะสูญเสีย CO 2โมเลกุล  ดังนั้นจึงกลายเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอม คือ แอลฟา  คีโตกลูทาริค (a-ketoglutaric  acid)แล้วในที่สุดจะกลับไปเป็นกรดออกซาโลอาซิติคอีก เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องในวงจรส่วนใหญ่เป็น dehydrogenase  ซึ่งทำหน้าที่ดึงเอาไฮโดรเจนออกจากโมเลกุลแล้ว NAD มารับเกิดเป็น NADH

การที่โมเลกุลในวงจรเครบส์ถูกดึง   H+   ออกไปนั้น    ก็คือการสูญเสียอีเลคตรอนแล้วสารที่มารับอีเลคตรอน ก็คือ NAD และ FAD ถ้าสังเกตจากรูปที่ 6.2  จะพบว่าไม่มี NADP มาเป็นตัวรับอีเลคตรอนเลย และไม่พบ NADP ในไมโตคอนเดรีย แต่จะพบมากในคลอโรพลาสต์ ดังนั้น NADH และ FADH จึงเป็นผลิตภัณฑ์สำคัญที่เกิดจากวงจรเครบส์ นอกจากนั้นวงจรเครบส์ยังให้ ATP จาก ADP และH2POในช่วงที่มีการเปลี่ยน Succinyl CoA เป็น Succinic Acid    CO2 ที่     ปลดปล่อยจากวงจรเครบส์ก็คือ CO2ที่กระบวนการหายใจปลดปล่อยออกมานั่นเอง

 

                    หน้าที่ของวงจรเครบส์

1. สร้าง NADH และ FADH2      ซึ่งต่อมาจะถูกออกซิไดซ์แล้วให้ ATP 3 และ 2 โมเลกุลตามลำดับ กลูโคส1 โมเลกุลให้ NADH 8 โมเลกุลและ FADH2  2 โมเลกุล

2. สังเคราะห์  ATP  1 โมเลกุล จากกรดไพรูวิค  1  โมเลกุล      ดังนั้นกลูโคส  1 โมเลกุล จึงให้ ATP 2 โมเลกุลในวงจรเครบส์ ซึ่งเมื่อรวมกับ ATP  ซึ่งได้จากข้อ 1 ทำให้ได้ ATP ทั้งหมด 30 โมเลกุล

3. สร้างสารประกอบที่ใช้ในการสังเคราะห์สารอื่น ๆ ในเซลล์

 

Electron Transport และ Oxidative Phosphorylation

เมื่อ NADH  และ FADH2 ถูกสังเคราะห์ขึ้นในวงจรเครบส์แล้ว สารทั้ง  2 จะถูกออกซิไดซ์ทำให้เกิด ATP ขึ้นมา  เป็นกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับการใช้ออกซิเจนทำให้เกิดน้ำขึ้นมา แต่ทั้ง NADH และ FADH2 ไม่สามารถรวมได้โดยตรงกับออกซิเจนเพื่อสร้างน้ำ แต่จะต้องมีการไหลของ     อีเลคตรอนผ่านตัวกลางอื่นๆ อีกหลายชนิด  รวมเรียกว่าเป็น Electron  Transport System หรือCytochrome  System  ของไมโตคอนเดรีย          การเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนจะเริ่มจากสารที่มี Reduction Potential ต่ำ ไปสู่สารที่มี Reduction Potential สูง หรือจากสารที่รับอีเลคตรอนยาก  ไปสู่สารที่รับอีเลคตรอนง่าย ซึ่งออกซิเจน คือ สารที่รับอีเลคตรอนง่ายที่สุดจึงเป็นตัวรับอีเลคตรอน     ตัวสุดท้าย  การรับอีเลคตรอนของสารนั้นจะรับจากสารที่อยู่เรียงกันเท่านั้น ซึ่งสารเหล่านี้จะเรียงตัวกันอยู่บน Cristae ของไมโตคอนเดรีย ในไมโตคอนเดรียหนึ่ง ๆ จะมี Cytochromesystem หลายพันระบบ

สารที่เป็นตัวรับอีเลคตรอนในระบบการไหลของอีเลคตรอน คือ  ไซโตโครมส์ (Cytochromes)  ซึ่งประกอบด้วยไซโตโครมส์ บี 3 ชนิด และ ไซโตโครมส์ ซี อีก  2 ชนิด ซึ่ง            ไซโตโครมส์เป็นโปรตีนที่มีเหล็กและกำมะถัน นอกจากนั้นมีสารประกอบควิโนนซึ่งเรียกว่ายูบิควิโนน (Ubiquinone) และมีตัวรับอีเลคตรอนที่เป็นฟลาโวโปรตีนก่อนส่งไปให้ออกซิเจน คือ ไซโตโครมส์ ออกซิเดส (Cytochrome Oxidase) ซึ่งเป็นโปรตีนที่มีเหล็กเป็นองค์ประกอบ

 

Oxidative  Phosphorylation คือการสังเคราะห์  ATP  ที่เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรียซึ่งเป็นผลอันเนื่องมาจากการไหลของอีเลคตรอนผ่านตัวรับอีเลคตรอนต่าง ๆ ไปสู่ออกซิเจน โดย ATP ที่เกิดขึ้นจะเกิดจาก ADP และ H2PO-4 ซึ่ง ATP เป็นสารที่ให้พลังงานสูงของเซลล์ และพบมากใน เซลล์ซึ่งต้องใช้พลังงานสูง  ATP สองโมเลกุลจะเกิดขึ้นเมื่อมีการไหลของอีเลคตรอนจาก FADHไปสู่ออกซิเจน และ ATP  สามโมเลกุลจะเกิดขึ้นเมื่ออีเลคตรอนเคลื่อนที่จาก  NADH  ที่เกิดขึ้นในกระบวนการเครบส์   (เปรียบเทียบกับ NADH จากไกลโคไลสิซ ซึ่งเมื่อถูกออกซิไดซ์จะให้ ATP สองโมเลกุลเท่านั้น) ดังนั้นกระบวนการ Oxidative Phosphorylationจึงเป็นกระบวนการที่มี             ประสิทธิภาพในการสังเคราะห์ ATP มากกว่ากระบวนการไกลโคไลสิซ และกระบวนการหมัก

ดังนั้นเมื่อรวมสมการของกระบวนการไกลโคไลสิซ   กระบวนการเครบส์   และ OxidativePhosphorylation จะได้สมการรวมของการหายใจจากกลูโคส

การคาดหมายประสิทธิภาพของการหายใจ ในแง่ที่ว่ามีพลังงานจากกลูโคสเป็นปริมาณเท่าใดที่เปลี่ยนไปเป็น ATP นั้น สามารถคาดหมายได้จากการเปลี่ยนแปลง Gibbs Free Energy (DG) ที่ pH 7 ของกลูโคส 1 โมเลกุล หรือ ฟรุคโตส 1  โมเลกุลเท่ากับ   -686,000  แคลอรี่ เมื่อพิจารณาจากสมการข้างต้น DG     สำหรับ ATP     1 โมเลกุล เท่ากับ  -7,600แคลอรี่/โมเลกุล   ที่ pH 7 ดังนั้น 36 โมเลกุลของ ATP  จะให้พลังงาน  -273,600  แคลอรี่   ดังนั้นประสิทธิภาพของการหายใจจึงเท่ากับประมาณ -273,600/-686,000 หรือเท่ากับ 40 เปอร์เซ็นต์ อีก 60 เปอร์เซ็นต์นั้น     สูญเสียไปในรูปของความร้อน

 

Coupling ของการไหลของอีเลคตรอน  และ Oxidative  Phosphorylation

เนื่องจากขณะนี้สามารถแยกไมโตครอนเดรียออกมาจากเซลล์ได้แล้ว จึงมีการศึกษา OxidativePhosphorylation ที่เกิดขึ้นนอกเซลล์ซึ่งความจริงแล้วข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับการไหลของอีเลคตรอนก็เรียนรู้มาจากการศึกษานอกเซลล์เป็นส่วนใหญ่  ปัจจัยจำกัดของการใช้ออกซิเจนและการไหลของอีเลคตรอนก็คือ จำนวนของ  ADP และ H2PO4- ซึ่งถ้าในเซลล์ขาด ADPและ H2PO4-   อัตราการสังเคราะห์ ATP และการใช้ออกซิเจนจะลดลงหรือหยุดชะงัก      ผลดังกล่าวชี้ให้เห็นว่ากระบวนการ   Oxidative Phosphorylation  และการไหลของอีเลคตรอนเป็นกระบวนการซึ่งมีความสัมพันธ์กันที่ต้องเกิดขึ้นพร้อม ๆ กันเสมอ ลักษณะดังกล่าวนี้เรียกว่า Coupling

การกระตุ้นให้เกิดการหายใจอีกวิธีหนึ่งในพืช          คือการเพิ่มความเข้มข้นของ 2,4-dinitrophenol ปริมาณที่เหมาะสม Dinitrophenol จะป้องกันการเปลี่ยน ADP และ H2PO4- ให้เป็น ATP แต่จะเพิ่มการไหลของอีเลคตรอน และ H+  ไปสู่ออกซิเจน ดังนั้น   2,4-dinitrophenol  จึงทำหน้าที่เป็นสาร  Uncoupler   ของกระบวนการ Oxidative Phosphorylation  เพราะว่าไม่ทำให้เกิด  ATP  แม้ว่าจะมีกระบวนการออกซิเดชั่นเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วเพราะมี ADP ก็ตาม

อันที่จริงการสังเคราะห์ ATP ในการหายใจ สามารถเกิดขึ้นได้โดย 2  วิธีการ คือ วิธี Substrate Level Phosphorylation ซึ่ง ATP จะเกิดจากสารที่ใช้ในการหายใจถูกออกซิไดซ์ และ ATP อาจจะเกิดจากการไหลของอีเลคตรอนไปสู่ออกซิเจน     การวัดประสิทธิภาพของการสร้าง ATP ทำได้โดยใช้อัตราส่วน P/O  ซึ่งจะบ่งบอกถึงจำนวนโมเลกุลของ ATP ที่เกิดขึ้นต่ออะตอมของออกซิเจนที่ถูกใช้   การออกซิไดซ์ กรด Succinic ไปเป็นกรด Fumaric จะเกิด ATP 2 โมเลกุล และมีการใช้ออกซิเจน 1 อะตอม ดังนั้น P/O จึงเท่ากับ 2 แต่ถ้าอีเลคตรอนจากกรด Succinic ไหลไปตามตัวรับอีเลคตรอนและมี NADH เข้ามาเกี่ยวข้องนั้น จะมี P/O เท่ากับ 3

เมื่อ ADP หมดไปจากเซลล์อัตราการหายใจจะต่ำมาก  และไม่เกิดการสร้าง ATP เพราะไม่มี Phosphate Acceptor ลักษณะนี้เป็น Resting  State  ของการหายใจแต่เมื่อได้รับ ADP จะกลับเข้าสู่ระยะที่เรียกว่า Active Respiration  อีกครั้ง การที่อัตราการไหลของอีเลคตรอนถูก   ควบคุมโดย ADP นี้เรียกว่า Acceptor Control

 

 

Pentose Phosphate Pathway

หลังจากปี  ค.ศ. 1950 นักสรีรวิทยาของพืชพบว่า  กระบวนการไกลโคไลสิซและกระบวนการเครบส์  ไม่ได้เป็นเพียงกระบวนการหายใจที่เกิดขึ้นในพืชเท่านั้น    Martin Gibbs Bernard Axelrod และ HarryBeevers  พบกระบวนการอีกกระบวนการซึ่งเกี่ยวข้องกับการหายใจ เป็นกระบวนการที่เกิดสารที่มีน้ำตาลที่มีคาร์บอน 5 อะตอมขึ้น   จึงเรียกว่า  Pentose Phosphate Pathway หรือ PPP  สารหลายชนิดที่เกิดขึ้นในกระบวนการนี้เกิดใน  Calvin Cycle ด้วย ความ   แตกต่างระหว่างสองกระบวนการนี้อยู่ที่ PPP นั้น  น้ำตาลจะถูกออกซิไดซ์  ไม่ได้ถูกสังเคราะห์ขึ้นมา ถ้าพิจารณาถึงปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นแล้ว  PPP จะคล้ายคลึงกับไกลโคไลสิซ    เพราะมีสารเริ่มต้นชนิดเดียวกัน    และต่างก็เกิดขึ้นในไซโตพลาสต์ ความแตกต่างของไกลโคไลสิซและ PPP อยู่ที่ PPP  นั้นมีสารรับอีเลคตรอนเป็น NADP ในขณะที่ไกลโคไลสิซมี NAD เป็นสารรับอีเลคตรอน

สําหรับปฏิกิริยาการเกิด  PPP   นั้นจะเริ่มจาก Glucose-6-phosphate  ซึ่งได้จากการสลายตัวของแป้งโดย  Starch   Phosphorylase    หรือโดยการเพิ่มฟอสเฟตให้กับกลูโคส  สารนี้จะถูกออกซิไดซ์ทันที โดยGlucose-6-phosphate dehydrogenase เป็น 6-phosphogluconic acid ซึ่งเป็นการออกซิไดซ์ อัลดีไฮด์ไปเป็นกรด และ NADP เป็นตัวรับอีเลคตรอน กระบวนการต่อไปคือ  6-phosphogluconate ถูกดึงเอาไฮโดรเจนและ CO2 ออกไป  โดย 6-phosphogluconic  acid dehydrogenase  ให้น้ำตาลที่มีคาร์บอน  5  อะตอมคือ   Ribulose-5-Phosphate NADPH และ CO กระบวนการที่กล่าวแล้วทั้งสองนี้เป็นกระบวนการที่ไม่ผันกลับ ปฏิกิริยาที่จะเกิดต่อไปเป็นวงจรที่จะเปลี่ยน   Ribulose-5-Phosphate  ให้เป็น   Glucose-6-Phosphate เป็นปฏิกิริยาที่ผันกลับได้

ต่อมาประมาณในปี  ค.ศ.  1960    จึงพบว่า PPP  นั้น       นอกจากจะเกิดใน              ไซโตพลาสต์แล้วยังเกิดในคลอโรพลาสต์อีกด้วยแต่เกิดในขณะไม่มีแสงเท่านั้น    ในขณะที่มีแสงเอนไซม์ Glucose-6-Phosphatedehydrogenase ไม่สามารถมีกิจกรรมได้

PPP มีความสำคัญ คือ เป็นกลไกในการสลายกลูโคส และให้ NADPH  เพื่อใช้ในกระบวนการอื่น ๆ  และยังสังเคราะห์ Ribulose-5-Phosphate      ซึ่งเป็นโครงสร้างพื้นฐานของกรดนิวคลีอิค  และยังสังเคราะห์Erythrose-4-Phosphate  ซึ่งจำเป็นต่อการสังเคราะห์ลิกนิน และสารประกอบฟีโนลิค

 

หน้าที่ของ Pentose phosphate Pathway

1. สร้าง NADPH  ซึ่งใช้เป็นสารให้พลังงานสูง และ Reductant  ในการสังเคราะห์สารอื่นๆ  หลายชนิด ตามปกติ NADPH  จะเกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะห์แสงเท่านั้น      ดังนั้นถ้าหาก เซลล์ซึ่งไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้ จึงต้องสร้าง NADPHโดยวิธีการนี้   เช่น   เมล็ดที่กำลังงอกและอยู่ในที่มืด NADPH ที่ได้จะไม่เข้าสู่ Oxidative Phosphorylation แต่จะใช้เป็น Reductant

2. สร้าง Ribulose-5-Phosphate  ซึ่งจำเป็นต่อการสังเคราะห์กรดนิวคลีอิค

3. สร้าง Erythrose-4-Phosphate ซึ่งจำเป็นต่อวิถี  Shikimic acid ซึ่งใช้สร้างสารที่มี Aromatic ring

 

ปัจจัยที่ควบคุมการหายใจ

1. การมีสารเริ่มต้น  เนื่องจากกระบวนการหายใจเป็นกระบวนการที่ใช้อาหารสะสม ดังนั้นพืชที่ขาดอาหาร เช่น มีแป้งสะสมน้อยมากหรือขาดสารเริ่มต้นชนิดอื่นจะหายใจช้า เมื่อให้    น้ำตาลกับพืชเหล่านี้จะเพิ่มกระบวนการหายใจขึ้นทันที ใบล่างที่ได้รับแสงน้อยจะมีอัตราการหายใจต่ำกว่าใบยอดที่ได้รับแสงเต็มที่ ซึ่งอาจจะเกิดจากใบล่างสังเคราะห์แสงได้น้อยจึงมีน้ำตาลสะสมน้อย  ถ้าการขาดอาหารของพืชยังดำเนินต่อไป   โปรตีนจะถูกออกซิไดซ์ โดยเริ่มจากการไฮโดรไลซ์โปรตีนเป็นกรดอะมิโนแล้วจึงเข้าสู่กระบวนการหายใจ   ในกรณีของกรดกลูตามิคและแอสพาติค (Glutamic และ Aspartic acid)          จะเปลี่ยนไปเป็น a-Ketoglutaric และOxaloacetic acid ตามลำดับ อะลานีน (Alanine) จะถูกออกซิไดซ์เป็นกรดไพรูวิค

2. การปรากฏของออกซิเจน  การได้รับออกซิเจนจะมีอิทธิพลต่อการหายใจ ซึ่งจะต่างกันไปตามชนิดและอวัยวะของพืช   ความผันแปรของออกซิเจนในอากาศปกติจะมีอิทธิพลต่อการหายใจน้อยมาก  ยิ่งไปกว่านั้นอัตราการซึมของออกซิเจนสู่ไมโตคอนเดรียก็นับว่าพอเพียงต่อการหายใจ   รากของข้าวซึ่งเจริญเติบโตอยู่ในน้ำได้ปรับตัวให้เข้ากับสภาพการขาดออกซิเจนโดยสร้างรากที่มีช่องว่างระหว่างเซลล์ใหญ่ รากจะได้รับออกซิเจนผ่านมาทางใบและเก็บออกซิเจนไว้ที่ช่องว่างระหว่างเซลล์      ถ้าไม่มีออกซิเจนในบรรยากาศเลยมีแต่ก๊าซไนโตรเจน     อัตราการหายใจจะไม่เท่ากับศูนย์   และในบางครั้งอาจจะเพิ่มขึ้นได้ ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า Pasteur Effect  การเพิ่มอัตราการหายใจดังกล่าวเป็นผลจากเมื่อปริมาณออกซิเจนต่ำมากจะไม่รบกวนกระบวนการไกลโคไลสิซ ทำให้กระบวนการไกลโคไลสิซเกิดโดยไม่มีออกซิเจนนั้น คือ เกิดการสะสมเอทธานอล การระงับ    ไกลโคไลสิซของออกซิเจนเกิดจากเอนไซม์Phosphofructokinase ซึ่งจะมีกิจกรรมมากขึ้นเมื่อเซลล์ขาดออกซิเจน

3. อุณหภูมิ พืชส่วนใหญ่มี Q10 ของการหายใจระหว่างอุณหภูมิ 5-25 องศาเซลเซียส  ประมาณ 2-2.5  แต่การเพิ่มอัตราการหายใจจะลดลงหลังจากที่อุณหภูมิสูงถึง 30 องศาเซลเซียส และอัตราการหายใจจะลดลงเมื่ออุณหภูมิสูงเกิน 40 องศาเซลเซียส  เพราะเอนไซม์เริ่มหมดสภาพ

4. ชนิดและอายุของพืช   เนื่องจากพืชมีลักษณะทางสัณฐานวิทยา แตกต่างกันมาก จึงมีกระบวนการเมตาบอลิสม์ที่ต่างกันด้วย  และอวัยวะที่ต่างกันของพืชชนิดเดียวกันก็จะมีอัตราการหายใจที่ต่างกัน  ส่วนของพืชที่กำลังเจริญเติบโตมีปริมาณโปรโตพลาสต์มากจะมีอัตราการหายใจสูงเมื่อใช้น้ำหนักแห้งเป็นพื้นฐาน อายุของพืช พืชที่มีอายุน้อย เช่น ต้นอ่อนที่งอกจากเมล็ดใหม่ ๆ หรือผลอ่อนที่เพิ่งติดจะมีอัตราการหายใจสูงกว่าส่วนของพืชที่เจริญเต็มที่แล้ว

 

บทที่ 6 การเจริญเติบโตและการพัฒนา

บทที่ 6

การเจริญเติบโตและการพัฒนา


บทนำ

ขั้นตอนการเจริญเติบโตของเซลล์

การเปลี่ยนแปลงของผนังเซลล์ระหว่างการเจริญเติบโต

วงจรของเซลล์ (Cell cycle)

ลักษณะการเจริญเติบโตบางประเภทของพืช

ความสัมพันธ์ของการเจริญเติบโตกับเวลา การวัดและวิเคราะห์การเจริญเติบโต

Relative and Absolute Growth Rate

Unit Leaf Rate และ Leaf Area Ratio

Specific Leaf Area และ Leaf Weight Ratio

Crop Growth Rate

การเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพของเซลล

Totipotency

การเปลี่ยนแปลงระยะการเจริญเติบโต การเจริญตอบสนองต่อแสง (Phototropism)

การเจริญตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก (Geotropism)

Nyctinasty

การเคลื่อนที่ของพืช


 

 บทนำ

สิ่งมีชีวิตทุกชนิดในหลาย ๆ ช่วงของชีวิตจะสามารถเปลี่ยนแปลงขนาด ลักษณะและจำนวนภายใต้สภาพแวดล้อมที่เหมาะสม      การเปลี่ยนแปลงทั้งสามนี้ทำให้สิ่งมีชีวิตแตกต่างจากสิ่งที่ไม่มีชีวิต  และการเปลี่ยนแปลงทั้งสามนี้จะเกี่ยวข้องกัน และคำว่าเจริญเติบโต (Growth) อาจจะหมายถึงการเปลี่ยนแปลงชนิดใดชนิดหนึ่งหรือทั้งสามรวมกัน ด้วยเหตุดังกล่าวคำจำกัดความของ คำว่าเจริญเติบโตจึงเป็นสิ่งที่กล่าวได้ยากเพื่อครอบคลุมความหมายของการเจริญเติบโตทั้งหมด ในที่นี้จึงขอกล่าวตัวอย่างคำจำกัดความของคำว่า Growth เป็นภาษาเดิมที่ผู้ให้กล่าวไว้

Hunt ได้ให้คำจำกัดความไว้ในปี 1978  ว่า “irreversible changes  in size (however measured), often to describe changes in form and occasionally to describe changes in number”

Salisbury และ Ross (1978) กล่าวว่า “Growth probably means an increase in size, increase in weight, cell number, amount  ofprotoplasm and complexity.  For many purposes we must be able  tomeasure growth”

ต้นไม้เป็นสิ่งมีชีวิตที่สามารถเจริญเติบโตและพัฒนาได้ ซึ่งเป็นการสังเคราะห์สารที่มีโมเลกุลใหญ่และซับซ้อน จากโมเลกุลและประจุขนาดเล็ก  การเจริญนั้นไม่เพียงแต่จะเพิ่มขนาดของเซลล์เท่านั้น หากแต่จะซับซ้อนขึ้นไปด้วย  ยิ่งไปกว่านั้นเซลล์แต่ละชนิดจะเจริญและพัฒนาไปในทางที่ต่างกัน

  Differentiation  เป็นกระบวนการที่เซลล์เปลี่ยนแปลงไปให้มีลักษณะเฉพาะเป็นการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพของเซลล์และเนื้อเยื่อ  อาจจะเป็นการเปลี่ยนแปลงรูปร่างหรือลักษณะทางเคมี

Development  คือผลรวมของกระบวนการเปลี่ยนแปลงที่กลับคืนไม่ได้ของอวัยวะหรือต้นพืชกระบวนการนี้อาจจะเปลี่ยนแปลงไปตามสภาพแวดล้อม เช่น แสง

Morphogenesis คือการเปลี่ยนแปลงทางรูปร่างซึ่งเป็นผลสุดท้ายของกระบวนการDifferentiation และ Development เช่น การเปลี่ยนจากระยะ Vegetative เป็นReproductive

ขั้นตอนการเจริญเติบโตของเซลล์

แม้ว่าจะมีรูปแบบของการเจริญเติบโตเป็นจำนวนมาก แต่การเจริญเติบโตทั้งหมดประกอบด้วยปรากฏการณ์ 3 ชนิดในระดับเซลล์ คือ การแบ่งเซลล์ (Cell division)  การขยายขนาดของเซลล์ (Cell enlargement) ซึ่งเป็นการเพิ่มปริมาตรของเซลล์ที่แบ่ง และขั้นตอนที่สาม คือ      การเปลี่ยนแปลงคุณภาพ (Cellulardifferentation) ซึ่งเซลล์เจริญจนถึงปริมาณสุดท้าย แล้วจึง     ทำหน้าที่เฉพาะในวิถีทางต่าง ๆ

เซลล์สามารถแบ่งได้ในหลายระนาบ เมื่อเกิดผนังเซลล์ใหม่ระหว่างเซลล์ที่เกิดใหม่อยู่ในระนาบที่ขนานกับผิวที่ใกล้ที่สุดเรียกว่าเป็นการแบ่งเซลล์แบบ Periclinal   ถ้าผนังเซลล์ใหม่  ตั้งฉากกับผิวที่ใกล้ที่สุดเรียกว่าAnticlinal การแบ่งเซลล์พืชเกิดโดยมีเซลล์เพลท (Cell plate) เกิดขึ้น โดยกำเนิดมาจากการรวมกันของเอสซิเคิลจากกอลไจ แอพพาราตัส ซึ่งมีโพลีแซคคาไรด์พวกเพคติน แล้วเกิดเป็นมิดเดิล ลาเมลลา เยื่อหุ้มเวสซิเคิลกลายเป็นเยื่อหุ้มเซลล์ใหม่ จากนั้นจะเกิดผนังเซลล์ชั้นที่หนึ่งขึ้นมา สิ่งที่นำเวสซิเคิลไปคือไมโครทิวบูลส์ การขยายตัวของเซลล์เกิดจากการรับน้ำเข้ามาจำนวนมากทำให้แวคคิวโอใหญ่ขึ้น                ในอวัยวะของพืชที่มีรูปร่างยาว เช่น ลำต้นและราก การขยายขนาดของเซลล์เกิดในทิศทางเดียวซึ่งก็คือ เกิด Cell elongation

 

การเปลี่ยนแปลงของผนังเซลล์ระหว่างการเจริญเติบโต

ทำไมเซลล์จึงยืดยาวออกในทิศทางเดียวมากกว่าที่จะขยายทุกทิศทาง   ต้องย้อนกลับไปดูเรื่ององค์ประกอบของผนังเซลล์        ซึ่งเซลลูโลส ไมโครไฟบริลจะจมอยู่ในแมทริกซ์                โพลีแซคคาไรด์และโปรตีน    ซึ่งแต่ละเซลลูโลส  ไมโครไฟบริลจะทำหน้าที่ลดการขยายตัวในทิศทางด้านความยาวของมัน  แต่ผนังเซลล์สามารถเจริญได้ในทิศทางที่ยอมให้ไมโครไฟบริลเคลื่อนที่แยกออกจากกัน ดังนั้นการเจริญเติบโตจึงเกิดในทิศทางที่ตั้งฉากกับความยาวของไมโครไฟบริล เมื่อเจริญเติบโตต่อไป ไมโครไฟบริลใหม่จะสะสมในผนังเซลล์ที่ติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้ผนังเซลล์ที่ความหนาเท่าเดิมในระหว่างการเจริญเติบโตของผนังเซลล์  ถ้าการเรียงตัวของไมโครไฟบริลเป็นไปอย่างสุ่ม การขยายขนาดจะเกิดในทุกทิศทาง เช่น เซลล์ของผลไม้และเนื้อเยื่อ Spongy mesophyll ในเนื้อเยื่อที่ยังอ่อนอายุน้อย    การเรียงตัวของไมโครไฟบริลจะไม่เป็นไปอย่างสุ่ม       แต่จะเกิดในทิศทางใดทิศทางหนึ่งเท่านั้น ซึ่งทำให้การเจริญเติบโตเกิดขึ้นในลักษณะตั้งฉากกับแกนของ           ไมโครไฟบริล เช่น การยืดยาวของราก ลำต้นและก้านใบ

จะเห็นได้ว่าการสะสมเซลลูโลส ไมโครไฟบริลมีผลกระทบต่อการควบคุมรูปร่างของเซลล์นั้น    สิ่งที่ควบคุมการเรียงตัวของไมโครไฟบริล คือ ไซโตสเกลเลตัน  การเคลื่อนที่ของ           ไมโครไฟบริลควบคุมโดยไมโครทิวบูลส์

 

วงจรของเซลล์ (Cell cycle)

นักชีววิทยาด้านเซลล์สนใจวงจรหรือรอบของเซลล์ซึ่งจะเกิดซ้ำๆ กันไป     รอบนี้   เกี่ยวข้องกับเวลาที่มีการลอกแบบ DNA ซึ่งสัมพันธ์กับการแบ่งนิวเคลียส หลังจากการเกิดไมโตซิส จะมีช่วงที่เซลล์เจริญเติบโตก่อนการลอกแบบ DNA เรียกว่า G1    แล้วจึงเกิดการลอกแบบ DNA เรียกว่า S แล้วเซลล์เจริญต่ออีกหลังจากลอกแบบ DNA เรียกระยะ G2 และในที่สุดมีการแบ่งเซลล์แบบไมโตซิสอีกครั้งเป็นการครบรอบของเซลล์ เซลล์จากที่แบ่งนั้นอาจจะไม่เข้าสู่รอบของการ      แบ่งเซลล์ แต่ขยายขนาดและเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพ(Differentiation) ต่อไป ถ้าหากขั้นตอนนี้เกิดก่อนการลอกแบบ DNA เซลล์ที่เปลี่ยนแปลงทางคุณภาพไปจะมีจำนวนโครโมโซมเป็น 2n    แต่สำหรับพืชนั้นการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพอาจจะเกิดหลังจากการลอกแบบของ DNA เมื่อเซลล์ที่เปลี่ยนแปลงทางคุณภาพจะมีโครโมโซมมากกว่า 2n บางครั้งโครโมโซมอาจจะเพิ่มปริมาณตัวเองอีกโดยไม่มีการแบ่งเซลล์ทำให้เซลล์ใหม่กลายเป็นโพลีพลอยด์(Polyploid) ซึ่งมักจะมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์ดิบพลอยพ์ (Diploid) นอกจากนั้นเซลล์ที่เปลี่ยนแปลงทางคุณภาพแล้วอาจจะกลับเข้าสู่รอบของเซลล์โดยกระบวนการ Dedifferentiation ได้ด้วย

 

ลักษณะการเจริญเติบโตบางประเภทของพืช

การเจริญเติบโตของต้นไม้จะไม่สม่ำเสมอทั่วทั้งต้น แต่จะเจริญเติบโตในส่วนที่มีเนื้อเยื่อเจริญ(Meristem)       ซึ่งเนื้อเยื่อเจริญนั้นจะพบบริเวณปลายยอดและปลายรากและใน        แคมเบียม (Vascular Cambium) นอกจากนั้นยังพบบริเวณใกล้ข้อของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว เนื้อเยื่อเจริญของปลายยอดและรากจะเกิดขึ้นตั้งแต่ตอนที่เป็นต้นอ่อนภายในเมล็ด

โครงสร้างของพืชบางชนิดจะเป็นแบบ “สิ้นสุด” (Determinate)  ซึ่งเป็นโครงสร้างของการเจริญที่เจริญไปจนถึงขนาดใดขนาดหนึ่งแล้วจะหยุดการเจริญเติบโตและในที่สุดก็จะ      เสื่อมสลาย (Senescence) และตายไป  ตัวอย่างของส่วนที่มีการเจริญแบบนี้คือ ใบ ดอก และผล สัตว์ส่วนใหญ่จะมีการเจริญแบบนี้เช่นกัน ในทางตรงกันข้ามลำต้นไม่มีการหยุดชะงัก    ซึ่งการขยายพันธุ์ไม้ผลหลายชนิดในปัจจุบันได้ใช้วิธีที่เป็นหลักมาจากการเจริญ  “ไม่สิ้นสุด” (Indeterminate) เช่น ต้นผลไม้ที่มีอายุ30 ปีเมื่อขยายพันธุ์โดยการตอนก็จะงอกรากและนำไปปลูกได้อีกหลายสิบปีซึ่งเป็นการเจริญแบบไม่สิ้นสุด

เมื่อพืชทั้งต้นมีการเจริญแบบ “สิ้นสุด”หรือ”ไม่สิ้นสุด”  มักจะใช้คำที่แตกต่างไปจากเดิมคือ  Monocarpic  Species  เป็นพืชที่ออกดอกครั้งเดียวแล้วตาย   ส่วน Polycarpic Species เป็นพืชออกดอกมากกว่า 1 ครั้งแล้วจึงตาย   พืช  Monocarpic ส่วนใหญ่จะเป็นพืชปีเดียว (Annual) แต่ก็มีความผันแปรอยู่ในกลุ่มนี้ด้วย เช่น มีพืชหลายชนิดซึ่งงอกจากเมล็ดในฤดูใบไม้ผลิ แล้ว     เจริญเติบโตในช่วงฤดูร้อนและใบไม้ร่วง และตายก่อนเข้าฤดูหนาว คงเหลือแต่เมล็ดทิ้งไว้เท่านั้น  ข้าวสาลีชนิด Spring wheat ซึ่งเป็นพืชปีเดียวปลูกในฤดูใบไม้ผลิ แต่ Winter wheat  จะปลูกในฤดูใบไม้ร่วงแล้วอยู่ข้ามฤดูหนาวในรูปของต้นอ่อน และออกดอกในฤดูใบไม้ผลิถัดไป

พืชข้ามปี (Biennials) เช่น หัวบีท  เป็นพืชที่งอกจากเมล็ดในฤดูใบไม้ผลิ และ   เจริญเติบโตโดยมีลักษณะต้นเป็นพุ่ม (Rosette)  แล้วเมื่อถึงปลายฤดูใบไม้ร่วง  พืชเหล่านี้จะแห้งตายไป  แต่ส่วนที่อยู่ใต้ดินจะยังมีชีวิตอยู่ข้ามฤดูหนาว เมื่อถึงฤดูใบไม้ผลิอีกครั้งก็จะแทงช่อดอก (Bolting)

ต้น  Agave americana  สามารถมีชีวิตอยู่ได้เป็นสิบปีก่อนจะออกดอกแล้วตายไป ซึ่งจัดว่าเป็นการเจริญแบบ Monocarpic แต่ไม่ใช่พืชปีเดียว และถือว่าเป็นพืชยืนต้น (Perennial) เพราะมีชีวิตอยู่ได้มากกว่า 2 ฤดูการปลูก เช่นเดียวกับต้นไผ่ซึ่งสามารถเจริญได้เป็นสิบปี  ก่อนจะออกดอกและตายไป    พืชเหล่านี้มีนิสัยการเจริญเป็นแบบ Monocarpic  ซึ่งเปลี่ยนเนื้อเยื่อเจริญซึ่งเป็น Indeterminate  ให้เป็นเนื้อเยื่อเจริญของดอกซึ่งเป็น determinate ทั้งหมด จึงไม่เหลือเนื้อเยื่อแบบ Indeterminate  ให้เจริญต่อไปอีก

พืชที่มีนิสัยการเจริญแบบ Polycarpic   จะไม่เปลี่ยนเนื้อเยื่อ Vegetative ไปเป็นเนื้อเยื่อReproductive ทั้งหมด  พืชทั้งหมดในกลุ่มนี้จึงเป็นพืชยืนต้น อาจจะเป็นไม้พุ่มหรือไม้ยืนต้นใหญ่ และใช้ตาข้างในการสร้างตาดอกเท่านั้น ตาใบ ที่อยู่ปลายสุดยังคงเจริญต่อไปได้เรื่อย ๆ หรือพืชบางชนิดอาจจะเปลี่ยนตาใบที่อยู่ปลายสุดให้เป็นตาดอก ส่วนตาข้างยังเป็นตาใบเจริญทาง Vegetative ไปได้เรื่อย ๆ

 

ความสัมพันธ์ของการเจริญเติบโตกับเวลา (Growth Kinetics)

 

Growth Kinetics

การเจริญเติบโตของพืชนั้นสามารถเขียนออกมาเป็น Mathematical Model ได้โดยที่รูปแบบของการเจริญของพืชจะเป็นรูปตัว เอส  หรือเรียกว่า Sigmoid  Curve ซึ่งพืชปีเดียวและส่วนต่างๆ  ของพืชล้มลุกและยืนต้นมักจะมีการเจริญแบบนี้     โดยที่สามารถแบ่งรูปตัวเอสนี้ออกได้เป็น 4 ส่วนคือ

1. Exponential Phase เป็นการเจริญเติบโตที่เกิดขึ้นช้า ๆ  เช่น     ช่วงการงอกของเมล็ดมีเซลล์น้อยจึงเจริญช้า แต่อัตราจะเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ เมื่อมีจำนวนเซลล์มากขึ้น ในทางพืชไร่จะเกิดขึ้นในช่วงสั้น ๆ คือระยะที่เริ่มแตกใบออกมา

2. Linear Phase เป็นช่วงที่มีการเพิ่มขนาดในอัตราคงที่ จนกระทั่งถึงอัตราสูงสุดในกำหนดเวลาหนึ่ง  เป็นช่วงที่มีการเจริญเติบโตเร็วและเป็นระยะที่ค่อนข้างยาว ยังไม่เข้าใจแน่ชัดนักว่าเหตุใดการเจริญเติบโตในช่วงนี้ของพืชจึงมีอัตราคงที่ อาจจะเป็นเพราะว่าต้นและรากเจริญโดยที่เนื้อเยื่อเจริญทางด้านความยาวเท่านั้น  ในทางพืชไร่จะใช้ช่วงการเจริญในระยะนี้เปรียบเทียบการเจริญของพืช

3. Declining State คือระยะที่มีการเจริญลดลง ถ้ายังเพิ่มอัตราการเจริญก็เป็นการเพิ่มที่น้อยกว่าระยะ  Linear Phase  ทั้งนี้อาจจะเกิดจากการแข่งขันกันภายในต้นพืช

4. Steady State     เป็นช่วงที่การสังเคราะห์สารเท่ากับการใช้สารของต้นพืชอาจจะเกิดจากใบเริ่มแก่ การสังเคราะห์แสงลดลง  แต่มีใบใหม่เกิดขึ้นสังเคราะห์แสงได้ ในอัตราที่สมดุลกัน เป็นช่วงที่เรียกว่า Physiological Maturity

การเจริญเติบโตของพืชในระยะแรกจะเกิดขึ้นอย่างช้า ๆ เพราะพืชยังมีขนาดเล็กมีจำนวนเซลล์ไม่มาก  แต่เมื่อพ้นระยะนี้พืชจะโตอย่างรวดเร็วซึ่งจะเป็นช่วงที่เรียกว่า Linear Phase แต่การเจริญจะไม่สูงขึ้นอย่างไม่มีที่สิ้นสุด ในที่สุดพืชจะมีการเจริญที่ลดลงและอาจจะหยุดไปเพราะพืชหมดอายุหรือเข้าสู่ระยะพักตัวซึ่งจะกล่าวถึงในบทต่อไป    ในระยะที่พืชยังมีขนาดเล็ก   พื้นที่ใบมีน้อยทำให้รับแสงได้ไม่มาก และยังต้องส่งอาหารที่สังเคราะห์ได้ลงไปยังราก  การลดการเจริญเมื่อพืชเข้าสู่ระยะใกล้จะแก่  คือ   ระยะ Declining State นั้น อาจจะเกิดจากหลายปัจจัย เช่น  พืช      หลายชนิดจะหยุดการเจริญทางกิ่งก้านสาขาเมื่อมีการสร้างดอกและผล เช่น ในกรณีข้าวโพดหรือ ธัญพืชอื่น ๆ    การออกดอกเป็นสัญญาณที่แสดงให้รู้ว่าส่วนอื่น ๆ  ของพืชจะหยุดการเจริญเติบโต   ในกรณีของฝ้าย การเจริญของกิ่งก้านอาจจะเกิดไปพร้อม ๆ กับการออกดอก แต่ก็จะเกิดในอัตราที่ต่ำลงมาก  และนอกจากนั้นเมื่อพืชเจริญมากขึ้นเนื้อเยื่อส่วนใหญ่จะมีกิจกรรมน้อยลง ใบล่างมักจะ   ถูกบังจากใบบนทำให้สังเคราะห์แสงไม่ได้ ในที่สุดใบก็จะตายไปทำให้น้ำหนักแห้งลดลง ส่วนของ     ลำต้นที่แก่มักจะมีกระบวนการเมตาบอลิสม์น้อยลงและไม่มีการเจริญเติบโตเกิดขึ้น  นอกจากนั้นพืชยังต้องแข่งขันกับพืชข้างเคียงทั้งในแง่ของอาหารและแสงด้วย

 

การวัดและวิเคราะห์การเจริญเติบโต

การเจริญเติบโตเป็นการเพิ่มขนาดหรือปริมาตร  ซึ่งในทางทฤษฎีสามารถวัดการเจริญเติบโตได้ การเพิ่มปริมาตรนั้นจะวัดการขยายใน 1-2 ทิศทาง เช่น  ความยาว    ความสูง    ความกว้าง เส้นผ่าศูนย์กลางหรือพื้นที่  การเพิ่มน้ำหนักสามารถพิจารณาได้จากการชั่งน้ำหนักต้นไม้ทั้งต้นหรือบางส่วนที่ต้องการ การวัดต้องทำอย่างรวดเร็วเพื่อป้องกันไม่ให้เกิดการระเหยของน้ำ การชั่งน้ำหนักดังกล่าวจะได้น้ำหนักสดของพืช ซึ่งเป็นปริมาณที่ผันแปรได้เพราะขึ้นอยู่กับปริมาณของน้ำภายในพืช เช่น ใบ จะมีน้ำหนักสดในตอนเช้ามากกว่าตอนบ่าย เพราะกระบวนการคายน้ำมีส่วน   เข้ามาเกี่ยวข้อง  ในการวัดการเจริญเติบโตจึงมักใช้น้ำหนักแห้งของพืชมากกว่า   การชั่งน้ำหนักแห้งทำได้โดยอบต้นไม้หรือส่วนใดส่วนหนึ่งที่ต้องการชั่งน้ำหนักแห้งที่อุณหภูมิ  70-80 องศาเซลเซียส   เป็นเวลา 24-48 ชั่วโมง  ใบซึ่งมีน้ำหนักสดในตอนบ่ายน้อยอาจจะมีน้ำหนักแห้งมากในตอนบ่ายก็ได้ เพราะมีการสังเคราะห์แสงและได้รับธาตุอาหารจากดิน ดังนั้นการชั่งน้ำหนักแห้งจึงมีประโยชน์ในด้านการวัดการเจริญมากกว่าการใช้น้ำหนักสด อย่างไรก็ตามการชั่งน้ำหนักอาจจะพบว่าน้ำหนักเพิ่มขึ้นโดยพืชไม่มีการเจริญเติบโตได้   เพราะเนื้อเยื่ออาจจะมีน้ำหนักเพิ่มขึ้นเพราะมีการสะสมอาหาร เช่น แป้ง และไขมัน   โดยไม่มีการเจริญเติบโตเข้ามาเกี่ยวข้อง  แต่ในแง่ของพืชไร่นั้นการเพิ่มน้ำหนักจะใช้ได้ดีกับพืชอาหารสัตว์   แต่ในกรณีของธัญพืชน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นอาจจะไปเพิ่มที่ส่วนอื่นซึ่งไม่ใช่ที่เมล็ด ซึ่งในทางเศรษฐกิจต้องการให้น้ำหนักของเมล็ดมากขึ้น

แต่ในกรณีการชั่งน้ำหนักแห้งอาจจะไม่สามารถชี้ให้เห็นว่ามีการเจริญเติบโตได้ เช่นกรณีที่เมล็ดงอก และการพัฒนาไปสู่ต้นอ่อนในที่มืด ซึ่งได้รับน้ำเท่านั้น  พบว่าขนาดและน้ำหนักสดจะเพิ่มขึ้นมากแต่น้ำหนักแห้งลดลงเนื่องจากอาหารสะสมถูกใช้ไปในกระบวนการหายใจ  ซึ่งแม้ว่าน้ำหนักแห้งทั้งหมดของต้นอ่อนนี้จะน้อยกว่าน้ำหนักของเมล็ดก่อนงอกก็ตามแต่ส่วนที่เจริญเติบโตคือลำต้นและรากก็มีการเพิ่มน้ำหนักแห้งแน่นอน การเพิ่มนี้เกิดจากกรณีที่มีการเคลื่อนย้ายสารที่สังเคราะห์ได้จากส่วนที่ไม่เจริญเติบโตมายังส่วนที่มีการเจริญเติบโต ซึ่งถ้าพิจารณาให้ลึกซึ้งก็พบว่ามีการเพิ่มน้ำหนักแห้ง  และเป็นการแสดงการเจริญเติบโตในกรณีที่มีการเจริญจากระยะหนึ่งไปสู่อีกระยะหนึ่ง คือ จากเมล็ดไปเป็นต้นอ่อน

ในระยะแรกของการพัฒนาของต้นอ่อนจะมีการแบ่งเซลล์แบบไมโตซิส (Mitosis) เพื่อให้ได้เซลล์มากขึ้น  แต่มีต้นอ่อนบางชนิดซึ่งมีลักษณะผิดปกติอาจจะงอกออกมาจากเมล็ด โดยไม่มีการแบ่งเซลล์เลยเช่นเมื่อเมล็ดของผักสลัดและข้าวสาลี   ซึ่งได้รับรังสีแกมมาจากโคบอลท์-60 ที่ความเข้มสูงพอที่จะหยุดการสังเคราะห์ DNA และการแบ่งเซลล์  การเจริญยังคงเกิดต่อไปโดยไม่มีการแบ่งเซลล์ ต้นอ่อนนั้นประกอบด้วยเซลล์ที่มีขนาดใหญ่มาก  ต้นอ่อนชนิดนี้เรียกว่า Gamma Plantlets ซึ่งอาจจะมีชีวิตอยู่ได้ประมาณ 3  สัปดาห์แล้วจึงตายทั้งนี้เพราะเซลล์ใหม่มีความจำเป็นต่อต้นอ่อน ตัวอย่างดังกล่าวชี้ให้เห็นว่าในบางกรณีการเพิ่มจำนวนเซลล์อาจจะใช้วัดการเจริญเติบโตไม่ได้  ตัวอย่างของการเจริญที่มีการแบ่งเซลล์แต่ไม่มีการเพิ่มขนาดก็คือ การแก่ของ Embryo Sac ดังนั้นจากตัวอย่างทั้งหลายที่กล่าวถึงนั้น การเพิ่มขนาดอาจจะใช้วัดการเจริญเติบโตได้ดีที่สุด แม้ว่าจะมีปัญหาในการวัดบ้างก็ตาม

วิธีการวัดการเจริญเติบโตที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มขนาด  เช่น   การวัดความยาวทำได้โดยไม่ยาก   สามารถใช้เครื่องมือหลายชนิดวัด  เมื่อต้องการวัดปริมาตรอาจจะต้องใช้วิธีการคำนวณเมื่อลักษณะทางเรขาคณิตของส่วนของพืชนั้น ๆ ง่าย   แต่ถ้ารูปทรงไม่เป็นทรงเรขาคณิต อาจจะต้องใช้วิธีแทนที่น้ำ ส่วนการวัดพื้นที่  เช่น พื้นที่ใบสามารถทำได้หลายวิธี   เช่นวัดจากใช้กระดาษกราฟแล้ววัดพื้นที่โดยใช้ตารางในกระดาษกราฟ หรือใช้เขียนลงบนกระดาษแล้วตัดนำไปชั่งน้ำหนักหรือใช้เครื่องมืออัตโนมัติวัดโดยตรง เครื่องมือนี้ประกอบด้วย Photocells  ซึ่งได้รับแสงจากแหล่งของแสงในสัดส่วนที่ผกผันกับพื้นที่ของใบ ที่อยู่ระหว่าง Photocells และแหล่งของแสง

หน่วยที่ใช้ในการวัดการเจริญเติบโตนั้นใช้ระบบ SI (Systeme-International d’ Unites) ซึ่งหน่วยของความยาวคือ เมตร และมวล มีหน่วยเป็นกิโลกรัม  หน่วยย่อยของความยาวคือ มิลลิเมตร  หน่วยย่อยของน้ำหนักคือ ไมโครกรัม มิลลิกรัม และกรัม

หน่วย SI สำหรับพลังงานคือ จูล อุณหภูมิคือ เซลเซียส และเวลาคือ วินาที แต่ในด้านการวัดการเจริญ วินาทีเป็นช่วงที่สั้นเกินไปจึงสามารถใช้หน่วยเป็นวันหรือสัปดาห์ได้

การเจริญเติบโตของพืชในสภาพไร่นานั้น    มักจะวัดโดยการวิเคราะห์การเจริญ เติบโต ซึ่งใช้พื้นฐานจากน้ำหนักแห้งของพืช เปรียบเทียบกับพื้นที่ใบหรือพื้นที่ดิน  ทั้งนี้เพราะผลผลิตของพืชมักจะคิดตามพื้นที่ที่ปลูก ซึ่งมักจะวิเคราะห์จากพืชเป็นกลุ่มมากกว่าจากพืชต้นเดียว การวิเคราะห์การเจริญเติบโตจะทำให้เข้าใจถึงกระบวนการเจริญเติบโตและข้อจำกัดของผลผลิตดีขึ้น การหาน้ำหนักแห้งนั้นอาจจะหาน้ำหนักแห้งของใบ ของต้น  หรือของพืชทั้งต้น  ซึ่งจะทำให้ทราบว่า น้ำหนักแห้งมีการกระจายอย่างไร ส่วนพื้นที่ใบนั้นจะบอกความแตกต่างในกรณีที่พืชมีน้ำหนักเท่ากัน  แต่พื้นที่ใบอาจจะต่างกัน  ทำให้สามารถบอกถึงความหนาบางของใบได้ แต่พื้นที่ใบจะมีข้อเสีย คือ ในกรณีที่ใบเกิดการบังกันทำให้ใบบางใบสังเคราะห์แสงไม่ได้   พืชบางชนิด เช่น ข้าวบาร์เลย์ ช่อดอกอาจจะช่วยสังเคราะห์แสงและสร้างน้ำหนักแห้งได้มาก อาจจะถึง 50เปอร์เซ็นต์ของน้ำหนักแห้งได้ ซึ่งจะไม่เกี่ยวข้องกับพื้นที่ใบเลย

 

Relative and Absolute Growth Rate

เมื่อทดลองปลูกพืช 2 ต้นเป็นเวลา 1 สัปดาห์  โดยที่พืชต้นแรกมีน้ำหนัก 1 กรัม และพืชต้นที่ 2 มีน้ำหนัก10 กรัม เมื่อเสร็จสิ้นการทดลองพบว่าพืชทั้งสองต้นมีน้ำหนักเพิ่มขึ้น 1 กรัม ต้นใดเจริญเร็วกว่ากัน

จากคำถามดังกล่าว ถ้าสังเกตพืชทั้งสองต้นจะพบว่าพืชทั้งสองต้นเจริญได้เท่ากัน เพราะเพิ่มน้ำหนักเท่ากันในระยะเวลาเท่ากัน นั่นคือพืชทั้งสองมี Absolute Growth Rate เท่ากันคือ 1 กรัมต่อสัปดาห์  แต่เมื่อคำนึงถึงว่าน้ำหนักเริ่มต้นของพืชทั้งสองนั้นต่างกัน ถ้าพิจารณาพืชต้นที่ เบากว่าจะเห็นว่าน้ำหนักเพิ่มขึ้นเท่าตัว ในขณะที่พืชต้นที่หนักกว่านั้นมีน้ำหนักเพิ่มขึ้นเพียงหนึ่งในสิบของน้ำหนักเริ่มต้น  ดังนั้นถ้าให้ระยะเวลาหนึ่งเพื่อการเจริญของต้นพืชทั้งสอง จะพบว่าต้นที่เบาจะมีน้ำหนักเท่าต้นที่หนักเมื่อระยะเวลาหนึ่งผ่านไป ดังนั้นจึงต้องมีวิธีการวัดการเจริญโดยคำนึงถึงขนาดเริ่มต้นที่ต่างกัน นั่นคือต้องวัด Relative Growth  Rate ซึ่งคืออัตราส่วนการเปลี่ยนแปลง      น้ำหนักแห้งต่อหน่วยเวลาโดยคิดจากน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นต่อหน่วยน้ำหนักที่มีอยู่ในหนึ่งหน่วยเวลา เป็นการบ่งบอกถึงอัตราการเจริญเติบโตต่อหนึ่งหน่วยน้ำหนักต้นที่มีอยู่

ค่า Relative Growth Rate       เป็นค่าที่บอกถึงประสิทธิภาพในการสังเคราะห์แสง  เพราะเป็นอัตราส่วนการเปลี่ยนแปลงน้ำหนักแห้งต่อหน่วยเวลาเมื่อเทียบกับน้ำหนักที่มีอยู่เดิม ค่า Relative Growth Rate เป็นค่าที่จะคงที่ในระยะแรกแต่ต่อมาจะลดลงเมื่อเวลาผ่านไป   ในบางกรณีอาจจะลดตลอดเวลาที่ผ่านไปก็ได้    การลดของ RalativeGrowth Rate นี้  อาจจะเกิดจากอวัยวะของพืชกลายเป็นส่วนที่ไม่ทำหน้าที่ทางเมตาบอลิสม์   เช่น กลายเป็นท่อน้ำท่ออาหาร และมีเนื้อเยื่อที่ไม่สามารถสังเคราะห์อาหารได้เพิ่มขึ้น

 

Unit Leaf Rate และ Leaf Area Ratio (ULR และ LAR)

Unit  Leaf  Rate นั้นอาจจะเรียกว่า  Net  Assimilation  Rate (NAR) ซึ่งจะบอกถึงประสิทธิภาพของใบ เป็นอัตราส่วนของน้ำหนักแห้งต่อพื้นที่ใบทั้งหมดต่อเวลา

 

ค่า LAR สามารถบอกประสิทธิภาพของพื้นที่ใบในการสังเคราะห์แสง

 

Specific Leaf Area และ Leaf Weight Ratio (SLA และ LWR)

SLA  คือ  อัตราส่วนของพื้นที่ใบต่อหน่วยน้ำหนักของใบ  ซึ่งสามารถบอกต่อความหนาแน่นหรือความหนาของใบได้

Leaf Area Index (LAI)

LAI คือ อัตราส่วนของพื้นที่ใบต่อพื้นที่ปลูก

LAI  =    LA/P

เมื่อ LA เป็นพื้นที่ใบ      P เป็นพื้นที่ปลูกและไม่มีหน่วย

ค่า  LAI เป็นค่าที่แสดงขนาดของพืชบนพื้นที่ที่ปลูก  ในการวัดค่า LAI  นั้น     สามารถวัดจากกลุ่มตัวอย่างจากพื้นที่ที่ทราบเนื้อที่แน่นอน หรืออาจจะหาจากพืชต้นเดียวแล้วคูณด้วยความหนาแน่นของพืชในพื้นที่ก็ได้

ในพืชที่งอกออกจากเมล็ดใหม่ ๆ  LAI มักจะต่ำกว่า  1  อยู่ระยะเวลาหนึ่ง เพราะพื้นที่ใบทั้งหมดของต้นอ่อนน้อยมากเมื่อเปรียบเทียบกับพื้นที่ปลูก  เมื่อพืชเจริญเติบโต LAI จะเพิ่มขึ้นจนถึงค่าสูงสุด ซึ่งจะมีค่าอยู่ระหว่าง 2-10 ในพืชเขตอบอุ่น  ในทางทฤษฎีค่า LAI ที่เหมาะสมคือ ค่าที่มีอัตราการเพิ่มน้ำหนักแห้งสูงที่สุดของพืชจะอยู่ในช่วงการเจริญเติบโตของพืชที่ใบชั้นล่างสุดได้รับแสงน้อยที่สุด แต่ยังสามารถรักษาระดับของการสังเคราะห์แสงให้มากกว่าการหายใจได้           ค่า LAI ที่เหมาะสมจะขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ การได้รับน้ำขาดน้ำและแสงอาทิตย์ การกำหนดทิศทางของใบให้ได้รับแสงมากจะเพิ่มประสิทธิภาพของการสังเคราะห์แสงได้       และค่า LAI นั้นสามารถเปลี่ยนแปลงได้โดยผู้ปลูก ซึ่งต่างจากค่าอื่นๆ ที่กล่าวมาแล้วข้างต้นที่เป็นค่าคงที่ ค่า LAI  ของต้นแกลดิโอลัสนั้นสามารถเพิ่มให้สูงได้ถึง 27 ถ้ามีการปลูกในอัตรา 688 ต้นต่อตารางเมตร แต่อัตราส่วนการเพิ่มค่า LAI ของแกลดิโอลัสต่อจำนวนต้นยังน้อย และไม่สามารถนำมาใช้ในแง่การค้าได้     สำหรับแกลดิโอลัสจัดเป็นพืชที่มี LAI สูง เพราะใบค่อนข้างตั้งตรง ในพืชที่มีใบในแนวระนาบ ค่า LAI มักจะต่ำ

 

Crop Growth Rate (CGR)

CGR  คืออัตราส่วนของน้ำหนักแห้งที่พืชสร้างขึ้นมาต่อหน่วยพื้นที่ที่ปลูก  ซึ่งจัดเป็นดัชนีที่ง่ายและสำคัญต่อการผลิตทางด้านการเกษตรกรรม

CGR = 1 dW / p dT

 

มีหน่วยเป็น น้ำหนักต่อพื้นที่ต่อเวลา

หรือ CGR = NAR x LAI

 

โดยทั่วไป  ค่า  NAR จะลดลงเมื่อพืชโตเต็มที่และค่า  LAI  มักจะเพิ่มขึ้น เนื่องจาก CGR สามารถคำนวณได้จากNAR และ LAI ดังนั้นค่า CGR  จึงขึ้นอยู่กับค่าทั้งสองดังกล่าว เช่น ข้าวสาลีที่ปลูกในส่วนควบคุมสภาพแวดล้อมเจริญทางด้านกิ่งก้านมาก ดังนั้น ค่า LAI จึงสูง ดังนั้นค่า CGR จึงสูงขึ้น  ในทำนองเดียวกันกรณีของแกลดิโอลัสข้างต้นซึ่งแม้ค่า NAR จะลดลงแต่ค่า LAIก็เพิ่มมากดังนั้น CGR จึงเพิ่มขึ้น

 

การเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพของเซลล์

กระบวนการเมตาบอลิสต์ต่างๆ ที่เกิดขึ้น       จะเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงของเอนไซม์  และการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการทำงานของเอนไซม์  เอนไซม์สามารถควบคุมโครงสร้างภายในเซลล์และโครงสร้างของเนื้อเยื่อตลอดจนอวัยวะต่างๆ ของพืชได้

หลักสำคัญประการหนึ่งของการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพ ก็คือเมื่อเกิดการ  สังเคราะห์อะไรก็ตามอันเนื่องมาจากเอนไซม์ โมเลกุลที่มีขนาดใหญ่ที่เกิดขึ้นจะเรียงตัวเป็นโครงสร้าง 3 มิติที่อยู่ตัวด้วยตัวของมันเอง  เช่น ในการสังเคราะห์โปรตีนในกระบวนการTranslation  โปรตีนจะมีการพับของโมเลกุลเพื่อเป็นโครงสร้างที่อยู่ตัว หรือในกรณีที่เยื่อหุ้มเซลล์ถูกแยกออกเป็นโปรตีนและไขมัน เมื่อนำส่วนผสมนี้เก็บไว้ภายใต้สภาพแวดล้อมที่เหมาะสมจะเกิดการรวมตัวกันเป็นเยื่อหุ้มเซลล์ที่มีคุณสมบัติเหมือนเดิมได้อีกครั้งหนึ่ง ดังนั้นในการเปลี่ยนรูปร่างของเซลล์ให้เหมาะสมต่อ หน้าที่  จึงต้องการการควบคุมการสังเคราะห์เอนไซม์และกิจกรรมของเอนไซม์ที่เกี่ยวข้อง   เซลล์หรืออวัยวะแต่ละชนิดจะมีรูปร่างเปลี่ยนไปเป็นแบบใดนั้นขึ้นอยู่กับระนาบการแบ่งเซลล์และทิศทางการขยายตัวของเซลล์ไม่มีผู้ใดทราบว่าทำไม     Cell plate จึงเกิดในตำแหน่งที่เกิดได้       ยกเว้นทราบเพียงเล็กน้อยว่าไมโครทิวบูลส์ (Microtubules) เกี่ยวข้องบ้าง เป็นที่ทราบกันว่าการที่เซลล์จะมี      รูปร่างยาวหรือกลมนั้นขึ้นอยู่กับการจัดเรียงตัวของเซลลูโลส ไมโครไฟบริลเนื่องจากไมโครทิวบูลส์มาเกี่ยวข้อง แต่ไม่มีผู้ใดทราบว่าอะไรเป็นกลไกควบคุมการเกิดลักษณะดังกล่าว แต่อย่างไรก็ตาม      รูปร่างของอวัยวะต่าง ๆ จะต้องมีผลเนื่องมาจากเอนไซม์

เมื่อยีนส์ทำหน้าที่ควบคุมการสังเคราะห์เอนไซม์ และกระบวนการแบ่งเซลล์ทำให้พืชได้เซลล์จำนวนมาก และเซลล์ที่แบ่งแล้วนี้จะมีการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพเพื่อให้เหมาะสมกับหน้าที่โดยจะเกี่ยวข้องกับชนิด ปริมาณ และกิจกรรมของเอนไซม์ภายในเซลล์ และถึงแม้ว่ายีนส์จะทำหน้าที่ควบคุมชนิดของเอนไซม์ที่เซลล์จะสังเคราะห์ขึ้น  แต่สภาพแวดล้อมจะเป็นสิ่งกำหนดให้เอนไซม์ทำงานได้อย่างมีประสิทธิภาพหรือไม่

ตัวอย่างของการเกิด  Gene Activation  คือกรณียอดของต้นถั่ว  ซึ่งไม่สามารถสร้างโกลบูลิน(Globulin) และปกติโกลบูลินจะพบมากในส่วนของใบเลี้ยง ซึ่งผลของการควบคุมนี้ไม่ได้เกิดจากการควบคุมในระดับTranslation  หรือการควบคุมไม่ได้เกี่ยวข้องกับการระงับการสังเคราะห์เอนไซม์ที่สร้างโกลบูลิน  โครมาติน (Chromatin)ของยอดถั่วจะสร้างโกลบูลินไม่ได้  ถ้าหากว่า DNA ยังมีโปรตีน  ฮีสโตน  (Histone) ปรากฏอยู่แต่การสังเคราะห์โกลบูลินของโครมาตินในใบเลี้ยงจะไม่ถูกควบคุมโดยฮีสโตน

Histone Concept โดยทั่วไปโครมาตินประกอบด้วย DNA และโปรตีน  2 ชนิดคือ  ฮีสโตนและนันฮีสโตน (NonHistone) ฮีสโตนเป็นโปรตีนที่มีประจุบวกมากประกอบด้วยกรดอะมิโน อาร์จินีนและไลซีนเป็นส่วนใหญ่และไม่มีทริพโตแฟน(Tryptophan) ฮีสโตนทำหน้าที่เป็น Gene Repressor ของ DNA ส่งผลให้ DNA  ไม่สามารถทำหน้าที่ได้ตามปกติ  ทำให้ปริมาณของ  RNA ลดลง อัตราส่วนของ DNA : ฮีสโตน ซึ่งเท่ากับ 1:1  จะทำให้เกิดการลดการสังเคราะห์ RNA แต่หากมีการเพิ่มปริมาณDNA ลงไป จะทำให้สังเคราะห์ RNA ได้เพิ่มขึ้น และถ้ากำจัดฮีสโตนออกจากนิวเคลียส จะทำให้เซลล์สังเคราะห์ RNA  ได้มากขึ้น

Enzyme Repression คือสภาวะซึ่งเซลล์ไม่สามารถสังเคราะห์เอนไซม์หรือโปรตีนได้ ปรากฏการณ์ค่อนข้างซับซ้อน  แต่ก็พอจะสรุปได้ว่าเกิดจากประจุบวกจากฮีสโตนจะรวมกับประจุลบของ DNA ส่งผลให้ RNA polymerase  ไม่สามารถถ่ายทอดข้อมูลจากยีนส์ส่วนนั้นได้

Enzyme Induction คือการเกิดการกระตุ้นในการสร้างเอนไซม์ เช่นการสังเคราะห์เอนไซม์ไนเตรทรีดักเตส (Nitrate Reductase) จะเกิดเมื่อมี  NO3- ภายในเซลล์เท่านั้น อีกตัวอย่างหนึ่งของการกระตุ้นการสร้างเอนไซม์คือการที่ GA  กระตุ้นให้มีการสังเคราะห์เอนไซม์เพื่อสลายอาหารสำรองภายในเมล็ดในชั้นของอะลีโลน (Aleurone layer) การกระตุ้นดังกล่าวเกิดในช่วงของ Translation   มากกว่าในช่วงของ Transcription

 

Totipotency

เซลล์ที่ได้จากส่วนใดส่วนหนึ่งของพืชที่ยังมีชีวิตอยู่  เมื่อนำไปเลี้ยงจะสามารถ”Dedifferentiate” กลับเป็นเซลล์ของคัพภะแล้วเจริญเป็นต้นพืชที่สมบูรณ์ทุกประการได้ เช่นเดียวกับพืชต้นเดิม  ลักษณะของเซลล์เช่นนี้เรียกว่า “Totipotent  Cell”  ซึ่งเป็นหลักการของการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อซึ่งเจริญก้าวหน้ามากในปัจจุบัน ปรากฏการณ์ที่เซลล์ของพืชมีคุณสมบัติพิเศษที่กลับกลายเป็นส่วนต่าง ๆ ของพืชได้นั้นมีปัจจัยที่เกี่ยวข้องหลายประการทางชีวเคมีและทางกายภาพ โดยที่เซลล์ของสิ่งมีชีวิตที่สลับซับซ้อนมาก ๆ นั้น  แต่ละเซลล์จะมีข้อมูล เช่นเดียวกับเซลล์ที่เป็นเซลล์เริ่มแรก

ในปี ค.ศ.1964 Steward  ได้ทดลองนำท่ออาหารของแครอทจากส่วนรากซึ่งเป็นเซลล์ที่จัดว่ามีการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพไปแล้วเพื่อทำหน้าที่เฉพาะอย่างมีคุณสมบัติที่ต่างจากคัพภะ   เมื่อนำท่ออาหารดังกล่าวมาเลี้ยงแล้วแยกเซลล์ให้หลุดออกเป็นเซลล์เดี่ยวๆ   พบว่าเซลล์เหล่านี้จะ dedifferentiate กลับเป็นคัพภะแล้วเจริญเป็นต้นแครอทได้อีก ทำให้เกิดทฤษฎีTotipotency ซึ่งหมายถึงเซลล์ทุกเซลล์ที่มีชีวิตในต้นพืชมีลักษณะทางกรรมพันธุ์อยู่ครบพร้อมที่จะเจริญเป็นพืชทั้งต้นได้

 

การเปลี่ยนแปลงระยะการเจริญเติบโต

แม้ว่าเซลล์ส่วนใหญ่จะเป็น Totipotent แต่ช่วงชีวิตการเจริญเติบโตของพืชจะประกอบด้วย 2 ระยะไม่ว่าจะแบ่งตามลักษณะทางสรีรวิทยาหรือสัณฐานวิทยาก็ตาม เมื่อพืชงอกออกจากเมล็ด พืชจะเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วซึ่งในช่วงการเจริญระยะนี้จะไม่สามารถกระตุ้นการออกดอกได้     ลักษณะสัณฐานวิทยาของใบของพืชบางชนิดจะแสดงว่าพืชยังอยู่ในระยะแรกของการเจริญเติบโตซึ่งไม่สามารถสร้างส่วนที่ใช้สืบพันธุ์ได้  เรียกว่า Juvenile   Phase  ซึ่งตรงข้ามกับ คำว่าเจริญเต็มที่หรือ  Mature  Phase   ระยะJuvenile Phase จะสั้นยาวไม่เท่ากัน อาจจะนานประมาณ 1 ปี ในพืชบางชนิด ถึง 40 ปีในพืชอีกชนิดหนึ่งพืชที่มีJuvenile Phase ยาวจะเป็นพืชที่ปรับปรุงพันธุ์ยาก ลักษณะทางสรีรวิทยาที่แตกต่างกันของพืชในระยะ Juvenile และMature คือในระยะ Juvenile นั้น ถ้านำไปปักชำจะสามารถแตกรากได้ดี แต่เมื่อเลยระยะนี้แล้วความสามารถในการงอกรากจะลดลงหรือหมดความสามารถไป

ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของใบของพืชในสองระยะนี้จะเป็นตัวอย่างของการมี  รูปร่างใบที่ต่างกัน เช่น กรณีของต้นEnglish Ivy ซึ่งในระยะ Juvenile  จะมีใบแบบ Palmate และเป็นไม้เลื้อย  แต่เมื่อออกดอกลักษณะการเจริญจะเปลี่ยนเป็นแบบพุ่มแล้วใบจะสร้างใบที่มีรูปร่างเป็นรูปไข่ (Ovate) ในกรณีพืชทั่ว ๆ ไปเมื่อถึงระยะ Mature  แล้วจะไม่กลับเป็นJuvenile อีก แต่ต้นEnglish Ivy สามารถกลับมาเป็นระยะ Juvenile ได้อีก เมื่อได้รับ GA3 ส่วน ABA จะระงับการเปลี่ยนแปลงอันเนื่องจาก GA3  ดังนั้นการเปลี่ยนระยะการเจริญของพืช อาจจะเกี่ยวข้องกับความสมดุลของ GA และ ABA

 

ลักษณะต้น Juvenile                                ลักษณะต้น Mature

 

มีใบ 3 หรือ 5 แฉก มีลักษณะเป็น Palmate          มีใบเป็นรูป Ovate

Alternate Phyllotaxy                                        Spiral Phyllotaxy

ใบอ่อนและลำต้นมีรงควัตถุแอนโธไซยานิน           ไม่มีรงควัตถุแอนโธไซยานิน

ลำต้นมีขน                                                       ลำต้นเรียบไม่มีขน

ลำต้นเลื้อย                                                       ลำต้นตั้งตรง

ไม่มี Terminal bud                                           ยอดหยุดการเจริญได้โดยมี Terminal   bud

ไม่มีดอก                                                            มีดอก

 

ลักษณะความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาของพืชในระยะ   Juvenile   และ Mature ในพืชชนิดอื่นๆ มักมองเห็นไม่ชัดนัก  และมักจะไม่มีสัณฐานวิทยาเฉพาะซึ่งสัมพันธ์กับลักษณะการออกดอก

เมื่อพืชมีการสร้างส่วนที่สืบพันธุ์มักจะหยุดการเจริญทางด้านกิ่งก้านสาขาเพราะส่วนสืบพันธุ์มีความสามารถในการแย่งอาหารได้ดีกว่า  ซึ่งจะเห็นว่าพืชที่มีการเจริญแบบสิ้นสุด (Determinate) จะมีผลผลิตสูงกว่าพืชที่เจริญแบบไม่สิ้นสุด(Indeterminate)

การเปลี่ยนสภาพของพืชจาก Juvenile  ไปสู่ Mature นั้น   ดูเหมือนจะสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงที่บริเวณยอด ส่วนที่โคนต้นอาจจะยังอยู่ในระยะ Juvenile แม้ว่าที่ยอดจะเป็นระยะ  Mature ไปแล้วก็ตาม การตัดกิ่งของ English  Ivy  ที่บริเวณโคนต้นไปชำจะได้ต้นใหม่ในระยะ Juvenile    แต่ถ้านำกิ่งหรือนำยอดไปชำจะได้ต้นMature  ถ้านำส่วนของต้นที่เป็น  Transition zone ระหว่าง  Juvenile  และ Mature  ยอดที่แตกออกมาใหม่จะมีทั้ง Juvenile และ Mature ปนกัน  แต่ในระหว่างการเจริญเติบโตจะได้ต้นที่เป็น Juvenile หรือ Matureก็ได้  เมื่อพืชเปลี่ยนระยะเป็นระยะ  Mature แล้ว สภาพนี้จะคงทนมาก การเปลี่ยนกลับมาเป็นระยะ Juvenile  จะเกิดขึ้นน้อยมาก     ยกเว้นโดยการสืบพันธุ์แบบมีเพศหรือแบบ  Apomictic   ซึ่งจะทำให้ Juvenile เกิดขึ้นได้อีก การคงที่ของลักษณะMature  จะเกิดขึ้นเมื่อมีการแบ่งเซลล์จากส่วนที่เป็นระยะ Mature ซึ่งสังเกตเห็นได้จากการปักชำต้นไม้

 

การเข้าสู่ระยะ Mature ของพืช

การเปลี่ยนจากระยะ  Juvenile สู่ระยะ Mature นั้น  พืชไม่จำเป็นต้องแสดงด้วยการออกดอก พืชที่เข้าสู่ระยะ Mature  แล้วอาจจะไม่ออกดอกด้วยสาเหตุต่าง ๆ เช่น สภาพแวดล้อมซึ่งไม่เหมาะสมหรืออาจจะมีการเจริญทางด้านกิ่งก้านสาขามากเกินไป เป็นต้น

การที่พืชจะเข้าสู่ระยะ Mature นั้น มีแนวความคิดอธิบายเป็น 2 ทาง  คือ เมื่อพืชเจริญเติบโตถึงระยะที่พอเหมาะจะมีสัญญาณส่งไปยังยอด    ในอีกแนวความคิดหนึ่ง อธิบายว่ายอดจะมีลักษณะเป็นอิสระและเข้าสู่ระยะ Mature เอง  แต่จากการทดลองต่อๆ มายังสรุปไม่ได้แน่ชัดว่าแนวความคิดใดถูกต้อง เพราะต่างก็มีหลักฐานสนับสนุน อาหารและฮอร์โมนพืชอาจจะมีผลกระทบต่อการเปลี่ยนแปลงระยะการเจริญเติบโตของพืชได้    เช่น ฮอร์โมน  จิบเบอเรลลิน อาจจะมีบทบาทสำคัญในการทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงนี้ การให้จิบเบอเรลลินกับพืชในตระกูล  Taxodiaceae และ Cupressaceae  สามารถเร่งการออกดอกได้  แต่การให้จิบเบอเรลลินกับ  Ivy  กลับทำให้ต้น Ivy กลับคืนเป็นระยะ Juvenile

 

การเจริญเติบโตซึ่งไม่สมดุลและการเคลื่อนที่เนื่องจากความเต่งของเซลล์

พืชสามารถตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมหลายอย่าง เช่น การที่รากเจริญลงสู่พื้นดินและลำต้นเจริญขึ้นสู่อากาศซึ่งเป็นลักษณะการตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก นอกจากนี้ลำต้นและใบยังเจริญเข้าหาแสง พืชบางชนิดตอบสนองต่อการสัมผัสกับของที่มีลักษณะแข็ง การตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมนี้เรียกว่า Tropism ซึ่งสภาพแวดล้อมจะส่งผลที่ด้านใดด้านหนึ่งมากกว่าอีกด้านหนึ่งทำให้เกิดการเจริญที่ไม่สมดุลระหว่างสองด้านของต้นพืช

 

การเจริญตอบสนองต่อแสง (Phototropism)

การโค้งของลำต้นและใบเข้าหาแสงเรียกว่า Positive  Phototropism ซึ่งเกิดจากการยืดของเซลล์ทางด้านที่ไม่ได้รับแสงเร็วกว่าทางด้านที่ได้รับแสง  การโค้งของลำต้นจะทำให้ระบบยอดของต้นได้รับแสงเต็มที่เพื่อการสังเคราะห์แสง  ส่วนการตอบสนองของรากตามปกติจะเจริญออกจากแสง  เรียกว่า Negative Phototropism  แต่การตอบสนองต่อแสงของรากบางชนิดอาจจะเกิดน้อยมากหรือบางชนิดเป็นแบบ Positive Phototropism ก็ได้      การโค้งของยอดเข้าหาแสงนั้นจากการศึกษาในโคลีออพไทล์ (Coleoptile)   ของข้าวโอ๊ตนั้นพบว่า   การโค้งเข้าหาแสงเกิดจากการที่ปริมาณของฮอร์โมนออกซิน (Auxin)  จะปรากฏอยู่มากในด้านที่ไม่ได้รับแสงทำให้เกิดการขยายหรือยืดตัวของเซลล์ในบริเวณนั้นมากกว่าด้านที่ได้รับแสงซึ่งมีปริมาณออกซินอยู่น้อย

การเคลื่อนที่ของออกซินอันเนื่องมาจากแสงนั้นอธิบายได้โดยทฤษฎีของ Chlodny-Went ซึ่งแสดงให้เห็นว่า ออกซินจะเคลื่อนที่ไปสู่ด้านที่ไม่ได้รับแสงของโคลีออพไทล์ของต้นอ่อนซึ่งทำให้เกิดการตอบสนองของแสงต่อยอดและรากของพืช  แสงไม่ได้มีส่วนในการทำลายออกซิน

ปริมาณแสงที่สามารถก่อให้เกิดการเจริญชนิดนี้   ใช้ไม่มากนักเพียงแสงสีน้ำเงินประมาณ 10-11ไอน์สไตน์ ก็ก่อให้เกิดการโค้งเข้าหาแสงได้ แต่ถ้าปริมาณแสงต่ำกว่านี้การโค้งเข้าหาแสงของโคลีออพไทล์ของต้นอ่อนจะเกิดน้อยลง

 

การเจริญตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก (Geotropism)

การเจริญของรากจะเป็นแบบ Positive Geotropism ซึ่งรากแก้วจะตอบสนองได้สูงที่สุด  ส่วนรากแขนงที่แตกจากรากแก้วจะตอบสนองน้อยลงไป    การเจริญของต้น   ดอกและใบจะเป็นแบบ Negative Geotropism  การตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลกทำให้มีการเจริญทั้งชนิดที่เข้าหาแรง และออกจากแรงดึงดูดนี้เกิดจากการเคลื่อนที่ของอนุภาคภายในเซลล์ซึ่งจะเคลื่อนที่ลงทางด้านล่างของเซลล์เรียกว่าสตาโตลิธส์ (Statoliths)                  ซึ่งจากการศึกษาต่อมาพบว่าคือเม็ดอะไมโลพลาสต์ ซึ่งเป็นอวัยวะภายในเซลล์ที่ทำหน้าที่สำรองแป้งจึงมีน้ำหนักมากและมักพบเสมอว่าในเนื้อเยื่อที่เซลล์ไม่มีแป้งสะสมอยู่เลยจะตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลกน้อยมาก อวัยวะภายในเซลล์อื่น ๆ ที่มีขนาดเล็ก เช่น ไมโตคอนเดรียและไรโบโซมจะเล็กเกินกว่าที่จะตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก นิวเคลียสนั้นแม้จะมีขนาดใหญ่แต่มีปริมาณต่อเซลล์น้อยเกินไป

ในการศึกษากับโคลีออพไทล์ต้นอ่อนของข้าวโอ๊ตที่วางในแนวระดับ         พบว่าส่วนปลายจะตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก   ส่วนเซลล์ที่ถัดจากปลายยอดจะตอบสนองโดยการเจริญที่ไม่เท่ากันทั้งสองข้าง  คือเซลล์ทางด้านล่างจะเจริญมากกว่า  เมื่อศึกษาลักษณะภายในเซลล์พบว่าทั้งเซลล์ที่ส่วนปลายและเซลล์ถัดลงมา จะมีปริมาณของอะไมโลพลาสต์อยู่มากทางด้านล่างของเซลล์ในรากนั้น ส่วนRoot Cap เป็นส่วนที่ตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก ส่วนเซลล์ในชั้น    คอร์เทคซ์ (Cortex) และเซลล์ผิว (Epidermis)จะทำให้เกิดการโค้งของราก ถ้ากำจัด  Root Cap ออก รากจะไม่เจริญแบบตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก  เซลล์ของ Root Cap จะมีจำนวน          อะไมโลพลาสต์มาก   ในพืชใบเลี้ยงคู่ การตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลกจะเกิดที่ปลายยอด  และเซลล์ชั้นที่มีการยืดตัวซึ่งจะมีปริมาณอะไมโลพลาสต์มาก กลุ่มเซลล์เหล่านี้เรียกว่า Starch Sheath มักจะเกิดอยู่รอบ ๆ ท่อน้ำท่ออาหาร

สตาโตลิธส์ที่ตกลงสู่ด้านล่างของเซลล์นี้ก่อให้เกิดการเคลื่อนที่ของออกซินลงสู่ด้านล่างของอวัยวะนั้น ๆ โดยไม่มีการทำลายหรือสร้างออกซินเพิ่มขึ้นแล้วก่อให้เกิดการเจริญของเซลล์ด้านล่างมากกว่าด้านบน       ในกรณีของรากที่วางในแนวระดับนั้นออกซินก็ยังคงสะสมมากทางด้านล่างของเนื้อเยื่อแต่ในปริมาณของออกซินที่มากนั้นจะหยุดชะงักการเจริญของรากซึ่งทำให้เซลล์ทางด้านบนเจริญมากกว่าและรากจึงโค้งลงสู่แรงดึงดูดของโลก แต่อย่างไร     ก็ตามในกรณีของรากนั้นยังมีสารระงับการเจริญเติบโตเข้ามาเกี่ยวข้องด้วย  โดยที่สารนี้จะมีอยู่มากทางด้านล่างของรากที่วางในแนวระดับ     สารระงับการเจริญเติบโตนี้สร้างในส่วน Root Cap ซึ่งอาจจะเป็น ABA

 

Nyctinasty

พืชบางชนิดจะมีการเคลื่อนที่ของใบให้อยู่ในแนวดิ่ง   ในตอนกลางคืนและ           ในตอนกลางวันใบจะอยู่ในแนวระนาบ     ซึ่งการเคลื่อนที่ของใบดังกล่าวนั้น  มีเม็ดสีซึ่งเรียกว่า     ไฟโตโครม (Phytochrome) เข้ามาเกี่ยวข้อง การเคลื่อนที่ชนิดนี้ของพืชยังเกี่ยวข้องกับการตอบสนองต่อสิ่งเร้าด้วย แต่ทิศทางของการตอบสนองจะขึ้นอยู่กับโครงสร้างของส่วนนั้นๆ ของพืช มากกว่าที่จะเป็นธรรมชาติหรือทิศทางของสิ่งเร้า  การเคลื่อนที่จะเกี่ยวพันกับการยืดหยุ่น (Elastic Change) ของผนังเซลล์ของเนื้อเยื่อที่เคลื่อนที่ แต่อย่างไรก็ตามการเคลื่อนที่แบบนี้จะต้องผันกลับได้    และเกิดซ้ำได้อีก   (Reversible    และRepeatable)

ในการศึกษาพืชชื่อ Albizzia julibrissin ซึ่งมีใบประกอบและจะแสดงการเคลื่อนที่ของใบดังกล่าวข้างต้น ทำให้เกิดลักษณะ “หลับ” การเคลื่อนที่ของใบย่อยเกิดจากการเปลี่ยนขนาดของเซลล์บริเวณฐานของใบย่อยเหล่านี้  เซลล์เหล่านี้เรียกว่า  พัลวินัส (Palvinus) ในตอนกลางคืนน้ำจะเคลื่อนที่ออกจากด้าน Ventral (ด้านที่ติดแกนหรือในที่นี้คือRachilla ของใบ) สู่ด้าน Dorsal (ด้านที่ไม่ติดกับ Rachilla) ทำให้กลุ่มเซลล์ด้าน Dorsal มีขนาดใหญ่ เซลล์ด้าน Ventral มีขนาด   เล็กลง  ทำให้ใบย่อยเคลื่อนที่เข้าหากัน ส่วนตอนเช้าการเคลื่อนที่ของน้ำจะเกิดในทางกลับกัน แต่เนื่องจากการเปลี่ยนขนาดของเซลล์ดังกล่าวเกิดชั่วคราว จึงไม่เรียกการเคลื่อนที่ชนิดนี้ว่าการเจริญเติบโต

การที่น้ำเคลื่อนที่ได้เป็นเพราะว่ากลุ่มเซลล์พัลวีนัส มีปริมาณ K+ อยู่สูง  เมื่อ K+ เคลื่อนที่ออกจากเซลล์ด้านVentral และเซลล์ด้าน Dorsal จะรับ K+  เข้าไปทำให้เกิดอาการ  “หลับ” ของใบ  การเคลื่อนที่ของน้ำจึงเกี่ยวข้องกับพลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำ และมีกลไกเหมือนกับการปิดเปิดของปากใบ

 

การเคลื่อนที่ของพืชแบบนี้มี 2 ลักษณะ คือ

1. Oscillatory movement     ซึ่งเป็นการเกิดขึ้นภายในระยะเวลา 24 ชั่วโมงลงมา  จนถึงระยะ 2-3 นาที เช่น การเคลื่อนที่ของใบ Albizzia  Mimosa และ Trifolium เป็นต้น

2. Single event  movement   เป็นการเคลื่อนที่ซึ่งเกิดขึ้นในระยะเวลา 2-3 นาที  ถึง2-3 milliseconds แต่การผันกลับจะเกิดอย่างช้า ๆ  เช่น  ใบ Mimosa บางชนิด

 

บทที่ 7 การพักตัวของพืช

บทที่ 7

การพักตัวของพืช

 

ความสำคัญของการพักตัวของพืชในทางชีววิทยา

การพักตัวของตา

การพักตัวของเมล็ด

สภาพแวดล้อมที่ควบคุมการพักตัวของเมล็ด

การกระตุ้นให้เมล็ดงอก

การงอกของเมล็ด

การเจริญของต้นอ่อน

 

ความสำคัญของการพักตัวของพืชในทางชีววิทยา

ส่วนประกอบที่มีมากของเซลล์พืชคือน้ำ ซึ่งสามารถจะกลายเป็นน้ำแข็งเมื่ออุณหภูมิต่ำเกินไป ซึ่งจะทำให้เกิดความเสียหายต่อการที่โปรโตพลาสต์จะถูกทำลาย โดยทั่วไปพืช  ในเขตร้อนจะไม่ทนต่อการเกิดน้ำแข็งภายในเซลล์ แต่พืชในเขตอาร์คติกสามารถทนต่อสภาวะที่เกิดน้ำค้างแข็งได้ การทนทานเช่นนี้เรียกว่า Cold Resistance

พืชที่ทนต่ออากาศหนาวเย็นนั้น ลักษณะทางสัณฐานวิทยาในฤดูหนาวและฤดูร้อนอาจจะไม่แตกต่างกันเลย หากแต่ว่าอัตราการเจริญในฤดูหนาวจะลดลงหรือหยุดชะงักไป แต่ส่วนที่เป็นยอดอ่อนยังคงมีกิจกรรมอยู่และสามารถจะเจริญได้หากสภาพแวดล้อมไม่เลวเกินไป พืชเหล่านี้จะมีความสามารถในการทนต่อสภาพอากาศที่หนาวเย็น  ส่วนพืชอีกหลายชนิด  เช่น ไม้ยืนต้น   ส่วนยอดจะหยุดกิจกรรมต่าง ๆ และพืชจะสร้างกาบเล็ก ๆ  มาหุ้มตาไว้เพื่อให้เกิดตาที่พักตัวในฤดูหนาว ตาเหล่านี้ถือว่าอยู่ในระหว่างการพักตัว (Dormant)  ซึ่งตาเหล่านี้จะต้านทานต่อความหนาวเย็นได้ดีกว่าตาที่ยังมีกิจกรรมอยู่

สาเหตุที่ตาที่พักตัวสามารถทนต่ออากาศหนาวเย็นได้ดีนั้น ยังไม่เป็นที่เข้าใจดีนัก     หากแต่เป็นที่รู้อย่างแน่ชัดว่าเนื้อเยื่อเหล่านี้จะมีลักษณะของโปรโตพลาสต์ที่เฉพาะเจาะจงและเพราะมีกาบ (scale) ที่หุ้มห่อตาอยู่อีกหลายชั้น ซึ่งสามารถช่วยลดการสูญเสียน้ำได้ ทำให้พืชสามารถรักษาสมดุลของน้ำภายในต้นไว้ได้ในฤดูหนาว ภายใต้สภาพอากาศที่หนาวเย็นถึงจุดเยือกแข็งและลมแรงพืชจะมีการคายน้ำเช่นปกติ  หากแต่ไม่สามารถดูดน้ำมาทดแทนได้ อันตรายจากความหนาวเย็นข้อหนึ่งที่มีต่อพืชคือการขาดน้ำ  ซึ่งพืชสามารถลดการสูญเสียน้ำโดยการมีกาบหุ้มห่อตาเอาไว้ และในไม้ผลัดใบสามารถลดการสูญเสียน้ำโดยการทิ้งใบ ในพืชล้มลุกจะพักตัวเพื่อทนต่อสภาพอุณหภูมิต่ำโดยการสร้างเมล็ด ซึ่งสามารถทนต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสมได้ดีกว่าส่วนอื่นๆ ของพืชต้นเดียวกัน เมล็ดที่แห้งจะทนอุณหภูมิต่ำได้ดีกว่าเมล็ดที่เริ่มดูดน้ำแล้ว

 

ชนิดของการพักตัว

การพักตัว (Dormancy) คือการหยุดชะงักการเจริญเติบโตอย่างชั่วคราว ซึ่งในพืชบางชนิดมีสาเหตุมาจากสภาพของอุณหภูมิและแสงไม่เหมาะสมต่อการเจริญเติบโต ในกรณีที่การพักตัวเกิดจากสภาพแวดล้อมภายนอกที่ไม่เหมาะสมเรียกว่าเกิดImposed  หรือ Enforced Dormancy

อย่างไรก็ตามมีหลายกรณีซึ่งสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสมไม่ใช่สาเหตุโดยตรงที่ทำให้เกิดการพักตัว เช่น  พืชยืนต้นหลายชนิดจะสร้างตาซึ่งต้านทานต่ออุณหภูมิต่ำระหว่างฤดูร้อนหรือฤดูใบไม้ร่วง เมื่อสภาพแวดล้อมยังเหมาะสมต่อการเจริญเติบโต เป็นการสร้างตาที่พักตัวล่วงหน้า กรณีเช่นนี้การพักตัวเกิดขึ้นจากลักษณะภายในของเนื้อเยื่อของตา การพักตัวชนิดนี้เรียกว่า Innate หรือSpontaneous Dormancy เมล็ดก็อาจจะมีการพักตัวเช่นนี้เกิดขึ้นได้   นอกจากนั้นส่วนอื่น ๆ ของพืชอาจจะพักตัวเนื่องจากสาเหตุนี้ได้เช่นกัน  เช่นส่วนของลำต้นใต้ดิน (Rhizomes, Corms และ Tubers)

การพักตัวของตา

ไม้ยืนต้นและไม้พุ่มในเขตอบอุ่นจะได้รับอุณหภูมิต่ำมากระหว่างฤดูหนาวซึ่งอาจจะก่อให้เกิดการตายของเนื้อเยื่อที่ยังคงมีกิจกรรมสูงและยังเจริญเติบโตอยู่  พืชเหล่านี้จึงต้องพัฒนาให้ตาเข้าสู่การพักตัวได้  ในเขตแห้งแล้งการพักตัวของตาอาจจะสัมพันธ์กับช่วงที่แห้งแล้งโดยไม่สัมพันธ์กับอุณหภูมิต่ำ

คำจำกัดความของการพักตัวของตา คือ  การหยุดการเจริญเติบโตที่มองเห็นได้ในพืช   ซึ่งในเขตอบอุ่นนั้นหลังจากช่วงกลางฤดูร้อนแล้วพืชจะมีการเจริญเติบโตช้ามาก หลังจากนั้นเมื่อเข้าสู่ฤดูใบไม้ร่วงต้นไม้จะเริ่มทิ้งใบ    ในกรณีของพืชล้มลุกต้นจะสร้างสิ่งสืบพันธุ์และตายไปก่อนจะถึงฤดูหนาว ในไม้พุ่มบางชนิด auxillary bud  มักจะพักตัวเพื่อต้นจะมีชีวิตอยู่ได้ แต่ปกติตายอดและตาข้างมักจะตายไป ในกรณีของราสเบอรี่  ต้นที่โตขึ้นมาเหนือดินจะเป็นชนิด biennial   โดยเจริญเติบโตทางกิ่งก้านสาขาในปีแรก  และจะสืบพันธุ์ในปีที่ 2  โดยที่ส่วนนี้จะพักตัวได้ด้วยและยอดที่เจริญใหม่จะเกิดจาก Adventitious buds

การพักตัวของตามักจะเกี่ยวข้องกับการสร้างกาบมาปิดตา  (Scale)  เพื่อป้องกันการสูญเสียน้ำ ซึ่งยังมีอยู่สูงกว่า 80 เปอร์เซ็นต์ในฤดูหนาว ต่อมาส่วนที่จะเจริญไปเป็นใบ (Leaf primordia) จะหยุดการเจริญ และปล้องจะหยุดการขยายตัว  ไม้ยืนต้นในเขตหนาวบางชนิด      เช่น  Betula Fagus  และ  Quercus  จะสร้างส่วนของหูใบ (Stipule) ซึ่งจะพัฒนาไปเป็นกาบใบ  ในพืชอื่นใบอาจจะดัดแปลงไปอาจจะเจริญออกมาเพียงแค่ฐานใบ  (Leaf base)  เท่านั้น  ในบางกรณีส่วนที่จะเจริญไปเป็นใบอาจจะยังเจริญอยู่ แต่จะไม่พัฒนาไปเป็นตัวใบ

ปัจจัยที่สำคัญที่สุดที่มีอิทธิพลต่อการควบคุมการพักตัวของตาไม้ยืนต้น    คือ  ความยาวของวัน     โดยวันยาวกระตุ้นการเจริญของตาและวันสั้นจะก่อให้เกิดการชะงักการ     เจริญเติบโตและสร้างตาที่พักตัว  แต่มีพืชหลายชนิดที่ไม่มีการเจริญเติบโตตอบสนองต่อความยาวของวันเช่น สาลี่ แอปเปิล และพลัม เป็นต้น ในไม้ยืนต้นหลายชนิดการร่วงของใบถูกกระตุ้นโดย     วันสั้น และพืชเหล่านี้จะมีใบร่วงช้าลงเมื่อได้รับช่วงแสงตอนกลางคืน แต่อย่างไรก็ตามการร่วงของใบเกิดจากกระบวนการเสื่อมสลาย (Senescence) ซึ่งอาจจะเกี่ยวข้องกับอุณหภูมิต่ำและความเข้มของแสงต่ำด้วย

การเจริญของตาที่พักตัว

ตามปกติตาที่พักตัวจากฤดูร้อนหรือฤดูใบไม้ร่วงจะพักตัวไปจนถึงฤดูใบไม้ผลิ จึงจะเริ่มเจริญออกมาเป็นยอดใหม่ การพักตัวจะลดปริมาณลงในระหว่างฤดูหนาว ไม้ยืนต้นหลายชนิดต้องการอุณหภูมิต่ำในช่วงฤดูหนาวเพื่อกำจัดการพักตัวของตา เช่น ต้นปอปเปลอร์ (Poplar) และ  ซิกคามอร์ (Sycamore) พืชเหล่านี้ต้องการอุณหภูมิต่ำ 0-5 องศาเซลเซียส  เป็นเวลาประมาณ260-1000 ชั่วโมงเพื่อกำจัดการพักตัวของตา       ไม้ผลบางชนิดจึงไม่สามารถปลูกให้เจริญเติบโตในเขตที่อากาศไม่หนาวเย็นพอได้ เช่น การปลูกท้อในรัฐแคลิฟอร์เนีย ซึ่งอากาศไม่หนาวเย็นนัก ในบางครั้งการแตกตาอาจจะล่าช้าหรือผิดปกติได้

ถึงแม้ว่าอุณหภูมิต่ำจะมีความจำเป็นในการกำจัดการพักตัวของตาพืชหลายชนิด แต่อุณหภูมิสูงก็มีความจำเป็นต่อการเจริญเติบโตของตาหลังจากที่ได้รับอุณหภูมิต่ำแล้วถ้าหากอุณหภูมิไม่สูงพอตาอาจจะยังคงพักตัวไปได้เรื่อย ๆ      ดังนั้นการเจริญออกมาของตาจึงขึ้นอยู่กับอุณหภูมิในขณะนั้น

ในพืชเขตอบอุ่นซึ่งได้รับการศึกษาทางด้านการพักตัวมากนั้น พบว่า  เมื่อตาเกิดการพักตัวเพราะได้รับสภาพวันสั้น ตาที่พักตัวแล้วจะไม่เจริญออกมาแม้ว่าจะได้รับสภาพวันยาว  ตาเหล่านี้จะเจริญออกมาได้เพียงเมื่อได้รับอุณหภูมิต่ำเท่านั้น  มีพืชเพียงไม่กี่ชนิดที่ตาจะเจริญออกมาได้เพราะสภาพวันยาว เช่น ต้นบีช (Beech)   ต้นเบอช (Birch) และโรโดเดนดรอน (Rhododendron)เป็นต้น

 

การพักตัวของเมล็ด

ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของเมล็ดประกอบด้วยคัพภะซึ่งล้อมรอบโดยเปลือกหุ้มเมล็ด ซึ่งเกิดจากIntegument ของไข่ เมล็ดบางชนิดมีอาหารสำรอง (Endosperm) ล้อมรอบคัพภะอีกทีหนึ่ง เมล็ดสามารถพักตัวได้ ซึ่งคือการที่เมล็ดไม่สามารถงอกได้   ซึ่งอาจจะเนื่องจากสาเหตุใหญ่ ๆ สองประการคือ   สิ่งแวดล้อมภายนอกและสภาพภายในเมล็ดเอง การพักตัวของเมล็ดทำให้การงอกของเมล็ดช้าออกไป  จนกว่าจะถึงระยะเวลาที่เหมาะสม ดังนั้นการพักตัวของเมล็ดจึงเป็น บทบาทที่สำคัญของพืชในการที่จะรอดชีวิตอยู่ได้เพราะเมล็ดจะทนทานต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่ เหมาะสมดีกว่าเนื้อเยื่อทั่ว ๆ ไป     การพักตัวของเมล็ดมีข้อเสียอยู่บ้าง  เช่น ต้องสิ้นเปลืองหาวิธีการกำจัดการพักตัวออกไป และในกรณีที่เมล็ดตกค้างในดินและพักตัวอยู่แต่มางอกในฤดูที่ปลูกพืชชนิดถัดไป ทำให้เกิดปัญหาวัชพืชได้

แม้ว่าการพักตัวของเมล็ดจะมีลักษณะคล้ายคลึงกับการพักตัวของอวัยวะอื่น ๆ   แต่การที่เมล็ดมีโครงสร้างที่แปลกไปจากอวัยวะอื่น ๆ เพราะมีเปลือกหุ้มเมล็ดซึ่งก่อให้เกิดความซับซ้อนยิ่งขึ้น การพักตัวของเมล็ดจึงมีหลายชนิด  และแตกต่างไปจากการพักตัวของอวัยวะอื่น ๆ

 

1. เปลือกหุ้มเมล็ดแข็งและหนา

เมล็ดเป็นเนื้อเยื่อเจริญขนาดเล็ก ซึ่งจะมีเนื้อเยื่อที่สะสมอาหารอยู่ด้วยและมีเปลือกหุ้มบาง ๆ อีกหลายชั้น         เมล็ดบางชนิดอาจจะมีเนื้อเยื่อที่แข็งแรงหุ้มอยู่ภายนอกทำหน้าที่เป็นเปลือกหุ้มเมล็ด     ซึ่งเปลือกหุ้มเมล็ดที่หนาหรือแข็งมาก ๆ  มักจะมีส่วนร่วมทำให้เกิดการพักตัวของเมล็ด เพราะจะป้องกันไม่ให้น้ำและอากาศผ่านเข้าออก และยังจำกัดการเจริญของคัพภะด้วย     เมล็ดหลายชนิดจะงอกได้ดีขึ้นเมื่อกำจัดเปลือกหุ้มเมล็ดออกไป เมล็ดเหล่านี้แม้จะอยู่ในที่ชื้นหรือได้รับน้ำก็อาจจะไม่งอกเพราะบริเวณรอยแผล  (Hilum)     ของเมล็ดจะพองออกเมื่อได้รับความชื้นทำให้รูในบริเวณนี้ปิดสนิท น้ำซึมเข้าไปไม่ได้     ทำให้เกิดความแตกต่างของความชื้นภายในและภายนอก นอกจากนั้นเมล็ดที่มีเปลือกแข็งมักจะไม่ยอมให้ก๊าซผ่านเข้าออกเมล็ดโดยเฉพาะก๊าซออกซิเจน   การกระตุ้นให้เมล็ดเหล่านี้ดูดน้ำ  สามารถทำได้หลายวิธี เช่น  ขัดเมล็ดให้เปลือกบางลง  แช่ในกรดซัลฟูริคเข้มข้นเป็นระยะเวลาสั้น ๆ วิธีนี้จะทำลายส่วนเปลือกหุ้มเมล็ด ทำให้น้ำซึมเข้าไปได้ ในสภาพธรรมชาติเมล็ดเหล่านี้อาจจะถูกเชื้อจุลินทรีย์บางชนิดย่อยสลายเปลือกไปบางส่วน   การแช่เมล็ดในน้ำร้อน  40 องศาเซลเซียส ในระยะเวลาสั้น ๆ ก็สามารถลดปัญหานี้ได้เช่นกัน  ตัวอย่างของเมล็ดที่มีเปลือกหนาอยู่ในตระกูล Leguminosae Chenopodiaceae Malvaceae  และ Geraniaceae เป็นต้น

 

2. คัพภะยังไม่เจริญเต็มที่

ในเมล็ดหลายชนิด คัพภะยังไม่เจริญเต็มที่เมื่อเมล็ดร่วงจากต้น  ซึ่งการงอกของเมล็ดจะเกิดได้ก็ต่อเมื่อคัพภะเจริญเต็มที่แล้ว พบในพืชพวก Orchidaceae Fraxinus และ Ranunculus การกำจัดการพักตัวของเมล็ดชนิดนี้ ต้องปล่อยให้คัพภะเจริญเต็มที่ ซึ่งจะผันแปรจาก 10 วันจนถึงหลาย ๆ เดือน

 

3. After Ripening ในการเก็บรักษา

เมล็ดของพืชหลายชนิดจะไม่งอกทันทีหลังจากเก็บเกี่ยว  แม้ว่าคัพภะจะเจริญเต็มที่แล้วก็ตาม แต่ถ้าหากเก็บรักษาเมล็ดเหล่านี้ไว้ในสภาพแห้งที่อุณหภูมิห้อง เมล็ดเหล่านี้จะค่อย ๆ  สูญเสียการพักตัวไปทีละน้อย  และในที่สุดจะงอกได้เมื่อให้สภาพแวดล้อมที่เหมาะสม ช่วงระยะเวลาที่เมล็ดใช้ในการกำจัดการพักตัวนี้เรียกว่า “After Ripening”      พบมากในธัญพืชหลายชนิด เช่น ข้าวบาร์เลย์ ข้าวสาลี ข้าวโอ๊ตและข้าว ระยะเวลาที่พักตัวจะผันแปรจาก  2-3  สัปดาห์ จนถึงหลาย ๆ  เดือน  นอกจากธัญพืชแล้วยังมีผักสลัดBrassica nigra และ Trifolium spp.เป็นต้น

 

4. ความไวต่อแสง

การงอกของเมล็ดจะตอบสนองต่อแสงต่างกันออกไป  เมล็ดบางชนิดต้องการแสงในการงอก เช่น เมล็ดยาสูบFoxglove และผักสลัดพันธุ์ Grand Rapids  เป็นต้น ในทางตรงกันข้ามมีเมล็ดหลายชนิดซึ่งแสงจะระงับการงอก   แต่เมล็ดในกลุ่มนี้มีน้อยชนิดกว่ากลุ่มแรกเช่น ฟลอกซ์  (Phlox drummondii) เป็นต้น

เมล็ดที่ไวต่อแสงนี้  จะตอบสนองต่อแสงหลังจากที่ดูดน้ำจนชุ่มแล้วเท่านั้น    ระยะเวลาที่ต้องการแสงในการงอกมักจะสั้นมาก   เช่น กรณีของผักสลัดต้องการแสงเพียง 1-2 นาที ในพืชบางชนิดต้องการเพียง 0.1 วินาทีเท่านั้น การตอบสนองต่อแสงของเมล็ดที่ไวแสงจะมีผลกระทบจากอุณหภูมิมาก เช่น เมล็ดผักสลัดต้องการแสงที่ 25 องศาเซลเซียส  จะไม่ต้องการแสงเมื่อให้งอกที่อุณหภูมิต่ำ นอกจากนั้นเมล็ดที่ได้รับอุณหภูมิสลับระหว่าง 15 องศาเซลเซียสและ 25 องศาเซลเซียส อาจจะงอกได้โดยไม่ต้องการแสง นอกจากนั้นมีสารอนินทรีย์หลายชนิดที่ทดแทนความต้องการแสงได้ เช่น โปแตสเซียมไนเตรทและไธโอยูเรีย เป็นต้น

เมล็ดที่ต้องการแสงในการงอกในระยะที่เก็บเกี่ยวนั้นจะค่อย ๆ          สูญเสียความต้องการแสงในการงอกไปเรื่อย ๆ เมื่อนำไปเก็บรักษา และในที่สุดจะงอกได้ในที่มืด เช่น กรณีของ  ผักสลัด ซึ่งอาจจะมีการเปลี่ยนแปลงในระหว่าง After Ripening  ซึ่งสามารถกำจัดความต้องการแสงได้

การพบว่าเมล็ดของผักสลัดบางพันธุ์มีความต้องการแสงในการงอกนั้นเป็นการนำไปสู่การพบไฟโตโครม(Phytochrome) ในปัจจุบันทราบกันดีแล้วว่าแสงสีแดงจะกระตุ้นการงอกของเมล็ด ส่วนแสง Far Red จะระงับการงอก  และนอกจากนั้นยังพบว่าเมล็ดที่ไวต่อแสงจะตอบสนองต่อแสงสีแดงและแสง Far Red เหมือนกับเมล็ดของผักสลัด

 

5. ความต้องการอุณหภูมิเฉพาะ

เมล็ดหลายชนิดต้องการอุณหภูมิต่ำ  ภายใต้สภาพที่เมล็ดชื้นก่อนการงอกทั้งในสภาพธรรมชาติ และในสภาพที่มนุษย์จัดการขึ้น หลังจากที่เมล็ดได้รับอุณหภูมิต่ำพอเพียงแล้ว เมล็ดจะสามารถงอกได้ที่อุณหภูมิ 20 องศาเซลเซียส    ในสภาพความเป็นจริงนั้นจะหว่านเมล็ดในฤดูใบไม้ร่วงให้เมล็ดได้รับความเย็นในฤดูหนาวและงอกในฤดูใบไม้ผลิ  การตอบสนองของเมล็ดเช่นนี้ ทำให้เกิดกระบวนการให้ความเย็นแก่เมล็ดที่ชื้น  (Stratifying)   โดยวางเมล็ดไว้ในกระบะทรายแล้วนำกระบะทรายไปไว้นอกบ้านตลอดฤดูหนาว  เมล็ดจะงอกได้เมื่ออากาศอบอุ่น ดังนั้นอุณหภูมิต่ำจึงสามารถกำจัดการพักตัวของเมล็ดจำพวกนี้ได้  อุณหภูมิต่ำที่เหมาะสมคือ  0-5 องศาเซลเซียส  ซึ่งเมล็ดที่ต้องการอุณหภูมิต่ำอาจจะมีเปลือกหุ้มเมล็ดบาง เช่น แอปเปิล และเบอช เป็นต้น              การตอบสนองของอุณหภูมิต่ำจะเกิดได้อย่างมีประสิทธิภาพเมื่อเมล็ดดูดน้ำจนชื้นแล้วเท่านั้น เมล็ดที่ต้องการอุณหภูมิต่ำบางชนิดอาจจะงอกได้เมื่อกำจัดเปลือกหุ้มเมล็ดออกไป  เช่น เมล็ดซิกคามอร์  แต่ต้นอ่อนจะมีลักษณะแคระ (Dwarfism) เมล็ดของซิกคามอร์จะให้ต้นอ่อนที่ปกติเมื่อเมล็ดที่สมบูรณ์ได้รับอุณหภูมิต่ำ

 

6. การปรากฏของสารระงับการงอกในเมล็ด

ในเมล็ดหลายชนิดจะปรากฏสารระงับการงอกภายในเมล็ด    ทำให้เมล็ดเกิดการพักตัว  สารใดก็ตามที่มีพิษต่อกระบวนการงอกของเมล็ดจะระงับการงอกได้  ในบางกรณีสารเหล่านี้อาจจะทำให้เมล็ดตายได้ ถ้ามีอยู่ในปริมาณที่สูง  สารพิษเหล่านี้จะระงับขั้นตอนการงอกขั้นตอนใดขั้นตอนหนึ่ง สารเหล่านี้จะปรากฏอยู่ที่ส่วนใดของเมล็ดก็ได้ เช่น ในข้าวโอ๊ต สารพิษจะอยู่ที่ glumes ในเมล็ดบางชนิดมีสารระงับการงอกอยู่ที่เปลือกหุ้มเมล็ด ซึ่งเมล็ดจะงอกได้ตามปกติเมื่อกำจัดเปลือกหุ้มเมล็ดไปเสีย สารระงับการงอกที่พบในเมล็ด  คือ คัวมาริน (Coumarin)   กรดพาราซอร์บิค (Parasorbic   Acid)   กรดเฟอรูริค (Feruric Acid) และกรดแอบซิซิค หรือ ABA  เป็นต้น  โดยเฉพาะสาร ABA  นี้ สามารถระงับการงอกได้ที่ปริมาณต่ำมากคือ 5-10 ส่วนต่อล้าน

เมล็ดมะเขือเทศส่วนใหญ่ไม่งอกในผล แม้ว่าอุณหภูมิจะเหมาะสมและมีน้ำ และออกซิเจนเพียงพอ แต่ถ้านำเมล็ดออกจากผลแล้วผึ่งให้แห้ง เมื่อนำไปเพาะเมล็ดจะงอกอย่างรวดเร็ว ซึ่งชี้ให้เห็นว่าเมล็ดแก่เพียงพอแล้ว ความจริงเพียงเอาเมล็ดออกมาจากผลแล้วแช่ในน้ำเมล็ดเหล่านี้ก็จะงอกได้ ในผลมะเขือเทศ Osmotic potential ของน้ำภายในผลมีค่าเป็นลบมาก ซึ่งระงับการงอกของเมล็ด

ในสภาพธรรมชาติสารระงับการงอกของเมล็ดไม่เพียงปรากฏอยู่ในเมล็ดเท่านั้น แต่ยังปรากฏที่ใบ ราก และส่วนอื่น ๆ ของพืชด้วย เมื่อถูกชะล้างไปหรือถูกปลดปล่อยออกมา อาจจะระงับการงอกของเมล็ดหรือระงับการเจริญเติบโตของรากพืชในบริเวณนั้นได้   สารซึ่งผลิตโดยพืชชนิดหนึ่งแล้วมีผลกระทบในด้านลบกับพืชอื่นนี้เรียกว่า Allelopathic (แต่สารนี้โดยทั่วไปไม่ได้ทำให้เกิดการพักตัว) และยังมีสารที่ผลิตโดยสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นที่กระตุ้นการงอก เช่น ไนเตรท ซึ่งใช้ในการกระตุ้นการงอกของเมล็ดในห้องปฏิบัติการ เป็นสารที่สังเคราะห์ขึ้นมาได้ระหว่างการเน่าของพืชหรือสัตว์

 

สภาพแวดล้อมที่ควบคุมการพักตัวของเมล็ด

1. อุณหภูมิ   เป็นปัจจัยที่มีผลต่อการพักตัวของเมล็ดมาก  โดยเฉพาะการได้รับอุณหภูมิต่ำทำให้เมล็ดงอกได้  ซึ่งเมล็ดบางชนิดอาจจะต้องการอุณหภูมิต่ำในระยะเวลาเพียงสั้นๆ บางชนิดอาจจะต้องการระยะยาว โดยทั่วไปอุณหภูมิ 0-5 องศาเซลเซียส มักจะมีประสิทธิภาพในการทำให้เมล็ดงอก แต่ที่ 10  องศาเซลเซียสอาจจะต่ำพอสำหรับเมล็ดบางชนิด

กระบวนการ  Stratification  คือ  การปฏิบัติทางการเกษตรโดยการให้เมล็ดได้รับอุณหภูมิต่ำ ซึ่งชื่อกระบวนการไม่มีความเกี่ยวข้องกับกระบวนการทางสรีรวิทยาเลย

การที่อุณหภูมิต่ำทำให้เมล็ดงอกได้นั้น จะเกิดการเคลื่อนย้ายอาหารในระหว่างการได้รับความเย็น โดยอาหารในเมล็ดจะเคลื่อนย้ายออกจากแหล่งอาหารสำรองไปยังคัพภะ เช่น กรณีของเมล็ดพีโอนี (Peony) นั้น ในขณะที่เมล็ดพักตัวคัพภะจะมีกรดอะมิโนอยู่น้อยมาก แต่ในระหว่างการได้รับอุณหภูมิต่ำจะเกิดการสะสมกรดอะมิโนซึ่งเคลื่อนย้ายมาจากแหล่งอาหารสำรอง ในกรณีของเมล็ดพีโอนีนั้นถ้าหากให้GA กับเมล็ด  จะทำให้คัพภะสะสมกรดอะมิโนได้เช่นกัน  ดังนั้นในกรณีนี้  GA  จึงสามารถกำจัดการพักตัวของเมล็ดได้     อุณหภูมิต่ำยังช่วยทำให้ปริมาณของสารระงับการงอกในเมล็ดลดต่ำลงด้วย  เช่น  กรณีของเมล็ดแอปเปิลนั้นปริมาณสารระงับการงอกจะลดลงระหว่างกระบวนการStratification

ในทางตรงกันข้าม อุณหภูมิสูงมักจะส่งผลให้เมล็ดพักตัว เช่น กรณีของเมล็ด       ผักสลัด  จะพักตัวได้ที่อุณหภูมิ 30-35 องศาเซลเซียส  แต่ผลของอุณหภูมิสูงจะหมดไปเมื่อเมล็ดผักสลัดได้รับแสงสีแดง

2. แสง   เมล็ดบางชนิดจะมีความไวต่อแสงดังกล่าวไปแล้ว  การตอบสนองต่อแสงของเมล็ดจะเป็นไปในทางปริมาณ คือ ยิ่งให้แสงนานก็จะงอกมาก  โดยทั่วไปแสงจะลบล้างผลของอุณหภูมิสูงได้   ในกรณีของผักสลัดนั้นเมล็ดจะงอกได้โดยไม่ต้องการแสงหากกำจัดเปลือกหุ้มเมล็ดออกไป  ดังนั้นแสดงว่าในกรณีของเมล็ดผักสลัดนี้  ส่วนที่ตอบสนองต่อแสงคือ   เปลือกหุ้มเมล็ด  แต่ในเมล็ดบางชนิดส่วนที่ตอบสนองต่อแสงอยู่ที่ใบเลี้ยงและ  Radicle

          3. น้ำ เป็นปัจจัยที่ช่วยทำให้เมล็ดงอกออกจากการพักตัวได้ เช่น กรณีของพืชที่ขึ้นอยู่ในเขตทะเลทรายที่เปลือกจะมีสารที่ควบคุมการไหลเข้าออกของน้ำ ซึ่งเมื่อโดนน้ำฝน สารนี้จะถูกชะล้างไปทำให้น้ำซึมเข้าไปในเมล็ดได้ เมล็ดจึงงอกออกมา  ในเมล็ดบางชนิดน้ำจะชะล้างเอาสารระงับการงอกออกไปจากเปลือกหุ้มเมล็ดแล้วจึงทำให้เมล็ดงอกได้

ในทางตรงกันข้ามเมล็ดบางชนิดหากมีความชื้นภายในเมล็ดมากเกินไปจะไม่งอก เช่น เมล็ดมะเขือเทศและถั่วLima Bean ต้องมีความชื้นภายในเมล็ดน้อยกว่า  60 เปอร์เซ็นต์เพราะความแห้งจะทำให้เกิดการกระจายของไรโบโซมออกจากเอนโดพลาสมิค     เรตติคิวลัม      แต่เมล็ดส่วนใหญ่การที่เมล็ดแห้งจะก่อให้เกิดการพักตัวของเมล็ด

4. ฮอร์โมนพืช      จากการทดลองการให้ฮอร์โมนพืชแก่เมล็ด  จะสามารถกำจัดการพักตัวของเมล็ดได้ ฮอร์โมนกลุ่มนี้คือ  จิบเบอเรลลิน (Giberellin)  ไซโตไคนิน (Cytokinins)  และ   เอทธิลีน (Ethylene)เมล็ดซึ่งตอบสนองต่อจิบเบอเรลลิน    ส่วนใหญ่เป็นเมล็ดที่ต้องการระยะ  After  Ripening  ต้องการแสงหรือต้องการอุณหภูมิต่ำ              จิบเบอเรลลินที่ให้ผลดีคือ  GA4 และ GA7  ไซโตไคนินสามารถกำจัดการพักตัวของเมล็ดบางชนิดได้แต่เป็นกลุ่มที่เล็กกว่าพวกแรก   เมล็ด   บางชนิดจะต้องการทั้งจิบเบอเรลลินและไซโตไคนินในการกำจัดการพักตัว เช่น เมล็ดผักสลัดและสาลี่    เอทธิลีนสามารถกระตุ้นให้เกิดการงอกของเมล็ดผักสลัด และยังเพิ่มเปอร์เซ็นต์การงอกของเมล็ดซึ่งได้รับไซโตไคนินหรือจิบเบอเรลลิน

แม้ว่าเมล็ดที่ต้องการแสงในการงอกจะสามารถงอกได้เมื่อได้รับสารควบคุมการเจริญเติบโตบางชนิด แต่สารเหล่านั้นก็ไม่สามารถทดแทนแสงได้ทั้งหมด แสงสีแดงและจิบเบอเรลลินมักจะให้ผลส่งเสริมกันในการกำจัดการพักตัวของเมล็ด  ซึ่งเป็นการแสดงให้เห็นว่าเป็นการกำจัดการพักตัวที่มีกลไกการทำงานแยกจากกัน       การให้สารไคเนติน (Kinetin) กับเมล็ดผักสลัดสามารถลดความต้องการแสงลงไปได้  แต่ไม่สามารถทดแทนแสงสีแดงได้

การหายไปของจิบเบอเรลลิน  ไซโตไคนิน  และเอทธิลีน เกี่ยวข้องกับการเกิดการพักตัวได้ก็จริง  แต่ก็มีหลักฐานที่ชี้ให้เห็นว่าการพักตัวยังเกี่ยวข้องกับสารระงับการเจริญเติบโตบางชนิดด้วย   สารดังกล่าวสามารถแยกออกมาจากเนื้อเยื่อหลายชนิดของพืชเช่นในหัวมันฝรั่งที่กำลังพักตัว อย่างไรก็ตามเมื่อมีการพบฮอร์โมน ABA  ซึ่งเป็นสารระงับการเจริญที่สำคัญ และพบว่าการให้ ABA ติดต่อกัน  จะทำให้ต้นอ่อนไม่สามารถงอกออกมาจากเมล็ดได้  แต่ถ้าเมล็ดเหล่านี้ไม่ได้อยู่ในระยะพักตัวตามธรรมชาติเมื่อล้างเอา   ABA ออกไป เมล็ดจะงอกได้ตามปกติ    ผลของ ABA และ        จิบเบอเรลลินและไซโตไคนินจะเป็นไปแบบหักล้างกัน

 

การกระตุ้นให้เมล็ดงอก

1. การทำ Scarification คือ การทำลายเปลือกหุ้มเมล็ด โดยอาจจะใช้มีด ตะไบ หรือกระดาษทรายในสภาพธรรมชาติ อาจจะเกิดจากการย่อยสลายเปลือกหุ้มเมล็ดโดยจุลินทรีย์ หรือผ่านยังระบบย่อยอาหารของนก ในห้องปฏิบัติการอัลกอฮอล์หรือตัวทำละลายไขมันซึ่งช่วยละลายแวกซ์ที่เคลือบเมล็ดทำให้น้ำผ่านเข้าเมล็ดได้ หรือการใช้กรดเข้มข้น เช่น กรดซัลฟูริค ไนโตรเจนเหลว อาจจะต้องนำเมล็ดไปแช่ในกรดซัลฟูริค นาน 2-3 นาที จนถึง 1 ชั่วโมง แล้วจึงล้างเอากรดออก จะช่วยทำให้เมล็ดเหล่านี้งอกดีและมากขึ้น

Scarification มีความสำคัญในแง่ของนิเวศวิทยา เพราะระยะเวลาที่ต้องการสำหรับการเกิดScarification ของเมล็ดให้เกิดสมดุลธรรมชาติ อาจจะเป็นการป้องกันการงอกในสภาพไม่เหมาะสม เช่น ฤดูใบไม้ร่วง เป็นต้น การเกิด Scarification ในระบบทางเดินอาหารของนก และสัตว์อื่นๆ นำไปสู่การงอกหลังจากที่เมล็ดได้แพร่กระจายออกไปแล้ว เมล็ดหลายชนิดจะได้รับการทำให้เปลือกบางลงเมื่อผ่านไฟป่า ซึ่งเกิดเป็นประจำ ผลที่ตามมา คือ ทำให้พื้นที่ป่าบริเวณนั้นกลับคืนมาโดยเร็ว นอกจากนั้นไฟยังกำจัดใบซึ่งดูดแสงสีแดงและส่งผ่านแสง Far Red ลงมายังพื้นดินซึ่งระงับการงอกของเมล็ด

2. การให้แสง

3. การให้อุณหภูมิต่ำ 0-5 องศาเซลเซียส หรือให้อุณหภูมิสูงสลับกับอุณหภูมิต่ำ

4. การใช้สารเคมีกระตุ้น เช่น โปแตสเซียมไนเตรท และไธโอยูเรีย  สำหรับไธโอยูเรียนั้นใช้ทดแทนความต้องการแสงของเมล็ดผักสลัดได้ด้วย

5. การทำ Impaction มีเมล็ดหลายชนิดซึ่งไม่สามารถงอกได้    เพราะน้ำและก๊าซออกซิเจนไม่สามารถเข้าสู่เมล็ดได้ เนื่องจากถูกปิดกั้นโดยเนื้อเยื่อคล้าย Cork ซึ่งเรียกว่า Strophiolar plug โดยปิดกั้นรูเปิดเล็กๆ ที่เรียกว่า Strophiolar cleft ที่เปลือกหุ้มเมล็ด การเขย่าเมล็ดอย่างรุนแรงบางครั้งทำให้ Plug นั้นหลุดได้ ทำให้เมล็ดงอก วิธีการนี้เรียกว่า Impaction และมักใช้กับเมล็ดพืชหลายชนิด เช่น Sweet Clover Trigonella arabiaและ Crotallaria egyptica

การงอกของเมล็ด

การกระตุ้นให้เมล็ดแห้งงอกและเจริญมาเป็นต้นใหม่   จะเกี่ยวข้องกับกระบวนการ 4 กลุ่มคือ

1. การดูดน้ำ (Imbibition of Water)

2. การสร้างระบบเอนไซม์ และการใช้ออกซิเจนเพื่อการหายใจ

3. การเจริญและงอกของ Radicle

4. การเจริญของต้นอ่อน

การดูดน้ำ  เมล็ดที่แห้งสามารถดูดน้ำได้มาก    ทั้งนี้เกิดกับกรณีของเมล็ดที่ไม่ได้พักตัว เมล็ดที่พักตัวอาจจะดูดน้ำได้ แต่ปริมาณไม่มาก  การดูดน้ำทำให้น้ำหนักสดเพิ่มขึ้น ระยะเวลาที่เมล็ดดูดน้ำจะใช้เวลาต่าง ๆ กัน ตั้งแต่ 6 ชั่วโมงจนถึงหลาย ๆ วัน  กระบวนการดูดน้ำเป็นกระบวนการทางฟิสิกส์มากกว่าที่จะเป็นกระบวนการทางเมตาโบลิสม์ และมี  Q10 ต่ำเพียง 1.5-1.8 เท่านั้น   ตามปกติเมล็ดจะดูดน้ำประมาณ 60 เปอร์เซ็นต์ของน้ำหนักแห้ง

การสร้างระบบเอนไซม์และการหายใจ   การหายใจของเมล็ดจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในเมล็ดถั่ว (Pea) อัตราการหายใจจะเพิ่มขึ้นภายใน 2-4  ชั่วโมงหลังจากแช่ในน้ำ  หลังจากนั้นอัตราการหายใจจะคงที่อยู่หลายชั่วโมง เมื่อ Radicle แทงออกมา การหายใจจะเพิ่มขึ้นอีก ชี้ให้เห็นว่าการหายใจเพิ่มขึ้นในครั้งที่สองเกิดจากการที่เปลือกหุ้มเมล็ดแตกออกทำให้การแลกเปลี่ยนก๊าซเกิดได้ดีขึ้น แต่ในกรณีของเมล็ดข้าวบาร์เลย์ และข้าวสาลี อัตราการหายใจจะเพิ่มขึ้นตลอดเวลาที่เมล็ดงอก เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับวงจรเครบส์จะเพิ่มกิจกรรมขึ้นเพราะมีการหายใจแบบใช้ออกซิเจนเกิดขึ้นในไมโตคอนเดรีย ในเมล็ดที่แห้งนั้นกระบวนการสร้าง ATP จาก Oxidative Phosphorylation จะไม่เกิดขึ้นซึ่งกิจกรรมการสร้าง ATP จะเกิดขึ้นเมื่อเมล็ดเริ่มงอก

แม้ว่าในเมล็ดแห้งจะมีเอนไซม์ปรากฏอยู่หลายชนิด แต่ก็ยังมีเอนไซม์อีกหลายชนิดซึ่งไม่ปรากฏอยู่ในเมล็ด  หรือปรากฏอยู่ในรูปที่ไม่สามารถมีกิจกรรมได้  กิจกรรมของเอนไซม์เหล่านี้จะเกิดขึ้นเมื่อเมล็ดงอกเท่านั้น เอนไซม์พวกนี้ คือ อะไมเลส(Amylase)   ไลเพส (Lipases) และ   โปรตีเอส (Protease) เป็นต้น ซึ่งใช้ในการย่อยสลายอาหารสำรองในเมล็ด เป็นที่แน่ชัดแล้วว่าเอนไซม์ดังกล่าวสังเคราะห์ขึ้นมาระหว่างการงอกของเมล็ด ตัวอย่างที่เห็นชัดเจนคือกรณีของเอนไซม์ แอลฟา อะไมเลส (a-amylase)  ซึ่งสร้างโดยเซลล์ในชั้นของ อะลีโรน (Aleurone layer)   ทำหน้าที่ย่อยสลายแป้งในแหล่งอาหารสำรอง ตามปกติการที่เมล็ดจะสร้างแอลฟา  อะไมเลสได้เมล็ดจะต้องมีส่วนของคัพภะอยู่ด้วย  หรือถ้าไม่มีคัพภะก็จะต้องเติมจิบเบอเรลลินให้กับเมล็ด ดังนั้นจึงสรุปได้ว่าคัพภะเป็นส่วนที่สร้างจิบเบอเรลลินเพื่อกระตุ้นให้เซลล์อะลีโลนสังเคราะห์แอลฟา อะไมเลส การสังเคราะห์แอลฟา อะไมเลสจะถูกทำให้หยุดชะงักโดยแอคติโนมัยซิน ดี (Actinomycin D)   และ คลอแรมฟีนิคอล (Chloramphenicol)  ส่วน เบตา อะไมเลส (b-amylase) จะอยู่ในรูปที่ไม่สามารถเกิดกิจกรรมได้ในเมล็ดแห้ง

ในขณะที่เมล็ดงอกนั้นพบว่าจะมีการสังเคราะห์ RNA เพิ่มมากขึ้น  และมีการเพิ่มปริมาณไรโบโซมมากขึ้น  ส่วน mRNA  นั้นพบอยู่ในเมล็ดแห้ง  ในสภาพที่ไม่สามารถสังเคราะห์โปรตีนได้ mRNA จะทำหน้าที่ได้เมื่อเมล็ดดูดน้ำ

การเจริญและการงอกของ Radicle การงอกของส่วนที่เรียกว่า Radicle ของต้นอ่อนจัดเป็นสัญญาณที่แสดงให้เห็นว่าเมล็ดงอกแล้ว การขยายตัวของ Radicle ออกมาจากเมล็ดเกิดจากการขยายตัวของเซลล์มากกว่าที่จะเกิดจากการแบ่งเซลล์

การเจริญของต้นอ่อน ลักษณะของยอดต้นอ่อนที่งอกขึ้นมาแบ่งเป็น  2 ลักษณะ คือ

   1. Hypogeal Germination คือการงอกชนิดที่ส่วนที่อยู่ใต้ใบเลี้ยงไม่ยืดตัว หลังจากต้นอ่อนเจริญขึ้นไปแล้วเมล็ดยังคงอยู่ที่ระดับเดิม เช่น  การงอกของเมล็ดข้าวโพด เมล็ดข้าว เมล็ดถั่ว (Pea) และเมล็ดมะเขือเทศ เป็นต้น

 2. Epigeal  Germination  คือการงอกชนิดที่ส่วนใต้ใบเลี้ยงยืดตัวทำให้เมล็ดอยู่ในระดับสูงกว่าเดิม เช่น ถั่ว มะขาม การงอกของเมล็ดชนิดนี้มักจะทำให้เกิดส่วนที่โค้งงอเป็นตะขอ (Hook) ของส่วนใต้ใบเลี้ยง  สาเหตุที่เกิดการโค้งงอเกิดมาจากเนื้อเยื่อบริเวณนั้นมีฮอร์โมน  เอทธิลีน สะสมอยู่ ส่วนนี้จะยืดตรงเมื่อได้รับแสงสว่าง เพราะแสงทำให้เนื้อเยื่อบริเวณนี้ไม่ไวต่อการตอบสนองเอทธิลีน  และการสังเคราะห์เอทธิลีนจะลดลงด้วย

จากช่วงระยะที่ Radicle งอกออกจากเมล็ดจนกระทั่งยอดอ่อนโผล่ขึ้นเหนือดิน    ลำต้นจะเปลี่ยนแปลงไปในหลาย ๆ ด้าน ซึ่งจะช่วยให้ต้นอ่อนโผล่เหนือดินขึ้นมา

ในพืชตระกูลหญ้า การเปลี่ยนแปลงคือ การปิดส่วนยอดของต้นอ่อนไว้ให้อยู่ในปลอกรูปทรงกระบอกซึ่งเรียกว่าColeoptile การยืดตัวของลำต้นจะเกิดในส่วนที่อยู่ระหว่างเมล็ดและ Coleoptile ซึ่งเรียกว่า Mesocotyl

ส่วนพืชใบเลี้ยงคู่    อาจจะมีการอัดตัวกันของเซลล์บริเวณยอดทำให้เกิดการโค้งงอและใบจะไม่คลี่ขยายออก เมื่อต้นอ่อนโผล่ขึ้นเหนือดิน บริเวณที่โค้งงอจะคลายออกและใบเริ่ม      คลี่ขยาย ใบเลี้ยงของพืชบางชนิดอาจจะโผล่ขึ้นมาเหนือดินด้วย เช่น กรณีของถั่ว (Bean) บางชนิดใบเลี้ยงจะอยู่ใต้ดิน เช่น ถั่ว (Pea)

การงอกของพืชตระกูลแตงจะสร้างอวัยวะพิเศษซึ่งเรียกว่า  “Foot”  เป็นส่วนที่ยื่นออกมาตามแนวระดับของส่วนที่อยู่ใต้ใบเลี้ยง  ทำหน้าที่กดให้เปลือกหุ้มเมล็ดซึ่งอยู่ใต้ดินอยู่กับที่เมื่อใบเลี้ยงยกตัวขึ้นมา

 

 
ติดตาม

Get every new post delivered to your Inbox.

Join 4,032 other followers

%d bloggers like this: