บทที่ 8 การตอบสนองต่อแสง

Published กุมภาพันธ์ 14, 2012 by SoClaimon

บทที่ 8

การตอบสนองต่อแสง

 

บทนำ

ไฟโตโครม

ผลของแสงต่อการเรียงตัวของคลอโรพลาสต

ผลของแสงในการกระตุ้นการสังเคราะห์ฟลาโวนอยด์ (Flavonoid)

ผลของแสงในการงอกของเมล็ด

กลไกการทำงานของไฟโตโครม

 

บทนำ

แสงมีความจำเป็นต่อกระบวนการเจริญเติบโตและการพัฒนาของพืชมาก โดยที่อาจจะไม่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสงเลยก็ตาม  มีปรากฏการณ์ 3 ชนิด   ซึ่งพืชตอบสนองต่อแสงคือ

1. Phototropism    เป็นการตอบสนองต่อทิศทางของแสง ซึ่งได้กล่าวไปแล้ว

2. Photoperiodism    ในการตอบสนองชนิดนี้พืชสามารถวัดเวลา สามารถบอกถึงความแตกต่างของฤดูกาลซึ่งส่งผลให้ความยาวของกลางวันและกลางคืนต่างกัน    การตอบสนองเช่นนี้เกี่ยวข้องกับไฟโตโครม (Phytochrome)

3. Photomorphogenesis    คือ การที่พืชตอบสนองต่อสัญญาณของแสงโดยไม่ใช่ตอบสนองต่อทิศทางหรือช่วงเวลาที่ได้รับแสง  เป็นการที่แสงมีผลต่อการควบคุมลักษณะที่ปรากฏของพืช หรือควบคุมการพัฒนาโครงสร้างของพืช

แสงควบคุมการเจริญเติบโตและพัฒนาของพืชโดยการดูดซับแสง  โดยตัวรับแสงซึ่งเรียกว่าPhotoreceptor  ซึ่งในปัจจุบันมีตัวรับแสงซึ่งเกี่ยวข้องกับ Photomorphogenesis อยู่ 4 ชนิด คือ

1. ไฟโตโครม  (Phytochrome)     เป็นรงควัตถุซึ่งดูดซับแสงสีแดงและแสง Far Red เป็นตัวรับแสงซึ่งรู้จักมากที่สุดในจำนวนทั้งหมด ไฟโตโครมดูดซับแสงสีน้ำเงินได้ด้วย   ในปัจจุบันมีไฟโตโครมอย่างน้อยสองชนิดซึ่งจะกล่าวถึงต่อไป

2. คริพโตโครม (Cryptochrome)   เป็นกลุ่มของรงควัตถุที่ยังไม่ได้รับการจำแนกชัด สามารถดูดซับแสงสีน้ำเงิน และรังสีอุลตราไวโอเล็ตซึ่งมีช่วงคลื่นยาว  (UV-A ซึ่งมีความยาวคลื่น 320-400 nm)

3. UV-B photoreceptor    เป็นสารประกอบหนึ่งชนิดหรือมากกว่าที่ยังไม่ได้รับการจำแนก เป็นสารที่ไม่ใช่รงควัตถุ ดูดซับรังสีอุลตราไวโอเล็ตช่วงคลื่น 280-320 nm

4. โปรโตคลอโรฟิลไลด์ เอ (Protochlorophyllide a)     เป็นรงควัตถุซึ่งดูดซับแสงสีแดงและน้ำเงิน แล้วถูกรีดิวซ์กลายเป็นคลอโรฟิลล์ เอ

                   ในบทนี้ จะกล่าวถึงไฟโตโครมทั้งนี้เพราะมีการศึกษาเกี่ยวกับรงควัตถุชนิดนี้มากและอาจกล่าวได้ว่าเป็นตัวรับแสงที่สำคัญที่สุดในพืชชั้นสูง  การควบคุม Photomorphogenesis ของไฟโตโครมเริ่มตั้งแต่เมล็ดงอก  การเจริญของต้นอ่อน  และการสร้างดอกและเมล็ด

Photomorphogenesis ถูกควบคุมที่หลายระยะในวงชีวิตของพืช  แสงไม่มีข้อมูลของการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาของพืช    แต่การเปลี่ยนแปลงรูปร่างเกิดจากความสามารถในการตอบสนอง   หรือความไวของเซลล์ในการตอบสนองต่อแสงเป็นปัจจัยที่สำคัญ  จากการศึกษาของนักวิทยาศาสตร์ สรุปว่า Photomorphogenesis มี 2  ระยะ คือPattern specification เป็นระยะที่เซลล์และเนื้อเยื่อพัฒนาให้มีความสามารถที่จะตอบสนองต่อแสง  และPattern realization เป็น          ระยะที่เป็นกระบวนการที่ตอบสนองต่อแสง                      นอกจากนั้นลักษณะสำคัญอย่างหนึ่งของ  Photomorphogenesis  คือ ต้องการระบบขยายสัญญาณ (Need for an amplification system) ซึ่งเกี่ยวข้องกับการทำงานของฮอร์โมนและยีนส์ (Gene activation) จำนวนโมเลกุลของสารในต้นพืชซึ่งถูกเปลี่ยนแปลงไป  เพราะแสงอาจจะมีหลายพันหรือหลายล้านเท่าของจำนวนโฟตอน (Photon)   ของแสงที่ทำให้เกิดการตอบสนอง

 

ไฟโตโครม

ไฟโตโครม  เป็นระบบของรงควัตถุ   ซึ่งพบทั่วไปในพืชชั้นสูงและสาหร่ายมีมวลประมาณ 120,000 ดัลตัน    พบในปริมาณที่น้อยมากประมาณ 0.1  เปอร์เซ็นต์ของโปรตีนทั้งหมด ประกอบด้วยโปรตีนที่มีกลุ่มพรอสทิติค (Prosthetic Group) 1 กลุ่ม  ซึ่งเป็นเตตราไพโรลที่เป็นลูกโซ่เปิด (Open-chain tetrapyrrole type) ซึ่งเป็นส่วนที่ดูดแสงได้                    ส่วนของ Tetrapyrrole chromophore จะเกาะอยู่กับ Apoprotein  ด้วยCovalent bond   ไฟโตโครมนั้นสามารถละลายน้ำได้  ตำแหน่งของไฟโตโครมในเซลล์นั้น เข้าใจว่าอยู่ระหว่างไซโตพลาสต์กับผนังเซลล์ และอาจจะอยู่รวมกับเยื่อหุ้มเซลล์     ดังนั้นไฟโตโครมจึงสามารถเปลี่ยนคุณสมบัติของเยื่อหุ้มเซลล์ในการยอมให้สารเข้าออกได้

ไฟโตโครมเป็นรงควัตถุซึ่งมองไม่เห็น          แต่ Hendricks  พบว่ามีกระบวนการPhotomorphogenesis เป็นจำนวนมาก  ซึ่งเกิดเมื่อพืชได้รับแสงช่วงคลื่นของแสงสีแดง จึงทำให้ศึกษาหารงควัตถุชนิดนี้   จนพบรงควัตถุชนิดนี้   และทราบคุณสมบัติว่าเป็น   Chromoprotein  ซึ่งในการศึกษาหารงควัตถุชนิดนี้มักจะศึกษาในพืชซึ่งเจริญในที่มืด (Etiolate seeding) เพราะไม่มีปริมาณของรงควัตถุคลอโรฟิลล์มารบกวน

เมื่อไฟโตโครมได้รับแสงสีแดงและแสง Far Red  คาดว่าจะเกิดการเปลี่ยนแปลงภายในโมเลกุล  นอกจากนั้นอาจจะเกิดการเปลี่ยนแปลง Conformation และ Configuration  ของโปรตีนในระหว่างการรับแสงที่ต่างกันด้วย แต่อย่างไรก็ตามโครงสร้างทางเคมีของไฟโตโครมซึ่งได้รับแสงสีแดง (Pfr)  นั้นยังสรุปไม่ได้แน่ชัดนัก อาจจะเป็นไอโซเมอร์ (Isomer)ของ Pr ซึ่งมี Conformation  และ Configuration  ซึ่งใกล้เคียงกันมาก   และอาจจะมีปริมาณกรดอะมิโนเพิ่มมากขึ้นที่วงแหวน  A         การสังเคราะห์ไฟโตโครมนั้นยังไม่ทราบแน่ชัดนักว่าสังเคราะห์อย่างไร  แต่ในเบื้องต้นคาดว่าเกิดจากการสังเคราะห์Porphyrin      ไฟโตโครมที่สามารถดูดแสงสีแดงซึ่งมีความยาวคลื่น 660 nm อยู่ในรูป Pr ซึ่งเป็นรูปที่สังเคราะห์โดยพืช เมื่อได้รับแสงสีแดง Pr จะเปลี่ยนอย่างรวดเร็วเป็น Pfr ซึ่งจะดูดซับแสง Far Red ซึ่งมีความยาวคลื่น 730 nm  รูป Pr ของไฟโตโครมเป็นรูปที่ค่อนข้างอยู่ตัว ส่วน Pfr นั้นสลายตัวง่าย      ในพืชใบเลี้ยงคู่บางชนิด เช่น กะหล่ำดอก Pfr จะสามารถเปลี่ยนกลับไปเป็นPr  ได้ในขณะที่อยู่ในที่มืดเรียกว่าเกิด “Dark Reversion”  แต่    ปรากฏการณ์นี้ยังไม่พบในพืชใบเลี้ยงเดี่ยว และกระบวนการนี้อาจจะถูกระงับโดยอุณหภูมิต่ำและอัตราการเปลี่ยนแปลงนี้จะขึ้นกับความเป็นกรดด่างของเซลล์

Pfr  นั้นเมื่อได้รับแสง Far Red จะเปลี่ยนกลับเป็น  Pr  อย่างรวดเร็วภายในเวลา 20-30 มิลลิเซคกัน (milliseconds) ส่วน Pr จะกลับเป็น Pfr เมื่อได้รับแสงสีแดงเป็นเวลาหลายวินาที

ความสมดุลของไฟโตโครมทั้งสองรูปคือ Pr และ Pfr  จะขึ้นอยู่กับคุณภาพของแสงและไม่ขึ้นอยู่กับปริมาณพลังงานจากแสง             โดยทั่วไปแสงสีแดงจะทำให้เกิด   Pfr ประมาณ 80 เปอร์เซ็นต์ และ Pr  20 เปอร์เซ็นต์

Pfr เป็นรูปที่ทำให้พืชเกิดการตอบสนองทางสรีรวิทยาได้   และเป็นรูปที่สามารถถูกเมตาโบไลซ์ให้เปลี่ยนรูปหรือถูกทำลายได้และไม่อยู่ตัว การทำลาย Pfr คือ    กระบวนการที่เกิดการสูญหายของ Pfr โดยไม่มีการสร้าง Pr ใหม่ ขณะที่ Pfr  หายไปนี้      ทำให้ปริมาณของไฟโตโครมรวมลดลงไประยะหนึ่ง แล้วจึงมีปริมาณเพิ่มเท่าเดิมเมื่อมีการสังเคราะห์ขึ้นใหม่

Pfr จึงเป็นรูปที่ทำให้เกิดกิจกรรมได้ ในขณะที่ Pr ไม่มีคุณสมบัตินี้  หรือถ้า พิจารณาในอีกด้านหนึ่ง Pr จะทำหน้าที่เป็นสารชะงักกิจกรรมซึ่งถูกทำลายได้โดยการเปลี่ยนเป็น Pfr    Pr จะอยู่ตัวในสภาพที่มีอุณหภูมิสูง(Thermodynamic Stable)

เนื่องจากไฟโตโครมที่สังเคราะห์ในพืชจะสังเคราะห์ขึ้นมาในรูปของ Pr ดังนั้น Pr จึงปรากฏอยู่ในพืชเสมอ และPfr จะปรากฏขึ้นเมื่อพืชได้รับแสงสีแดงเท่านั้น

การค้นพบไฟโตโครมนั้นเกิดขึ้นเมื่อมีการศึกษาการงอกของเมล็ดผักสลัด ซึ่งมีความไวต่อแสง เมล็ดเหล่านี้จะงอกได้ดีที่ 25 องศาเซลเซียสโดยที่ได้รับแสงเป็นระยะเวลาสั้น ๆ ในขณะนั้น โดยพบว่าแสงสีแดงซึ่งมีความยาวคลื่น 660 nm จะกระตุ้นการงอกได้สูงที่สุด   ส่วนแสง Far Red จะระงับการงอกของเมล็ด     เมื่อให้แสงสีแดงสลับกับ Far  Red จะพบว่าแสงที่ได้รับครั้งสุดท้ายเท่านั้นที่มีผลกระทบต่อการงอกของเมล็ด และลบล้างผลของแสงที่ได้รับก่อนหน้านั้นได้   ต่อมาพบว่า      ไฟโตโครมยังทำให้เกิดปรากฏการณ์อีกหลายชนิดขึ้นในพืช  ซึ่งปรากฏการณ์ทั้งหมดจะเกิดจากแสงสีแดงและแสง Far Red จะให้ผลในทางตรงกันข้าม ปรากฏการณ์ที่เกิดจากแสงสีแดงและแสง Far Red นั้นเกี่ยวข้องกับไฟโตโครมดังกล่าวมาแล้ว ดังนั้นการเจริญเติบโตที่เกี่ยวข้องกับ ไฟโตโครมจึงเรียกว่าPhotomorphogenesis

 

ลักษณะการตอบสนองของพืชที่ควบคุมโดยไฟโตโครม

สาหร่าย        Bryophytes และ Pteridophytes

– การงอกของสปอร์

– การเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์

– การเจริญและพัฒนาของ Protonema

Gymnosperms

– การงอกของเมล็ด

– การโค้งของส่วนใต้ใบเลี้ยงของต้นอ่อน

– การขยายตัวของปล้อง

– การพักตัวของตา

Angiosperms

– การงอกของเมล็ด

– การโค้งของส่วนใต้ใบเลี้ยงของต้นอ่อน

– การขยายตัวของปล้อง

– การเกิดส่วนที่เจริญเป็นราก

– การเกิดใบและการเจริญเติบโต

– การเคลื่อนที่ของใบย่อย

– การยอมให้สารผ่านเข้าออกของเยื่อหุ้มเซลล์

– การโค้งเข้าหาและออกจากแสง

– การตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก

– การสังเคราะห์แอนโธไซยานิน

 

การเกิด Photomorphogenesis บางชนิดในพืช

พืชที่เจริญเติบโตในที่มืดและที่มีแสงจะมีลักษณะที่แตกต่างกันอย่างเห็นได้ชัด การตอบสนองดังกล่าวจะเกี่ยวข้องกับระบบไฟโตโครมของพืช  ในการศึกษาลักษณะของต้นอ่อนของ  มัสตาด (Mustard) พบว่า ลักษณะการเจริญในที่มืด(Skotomorphogenesis) และที่มีแสง (Photomorphogenesis) จะแตกต่างกัน

 

ลักษณะของต้นอ่อนมัสตาดที่เจริญในที่มืดและที่มีแสง

 

          Skotomorphogenesis                            Photomorphogenesis

 

1.   ลักษณะทางสัณฐานวิทยา

– ใบเลี้ยงไม่คลี่ขยายมีขนาดเล็ก           – ใบเลี้ยงคลี่ขยายแผ่ใบเพื่อการรับแสง

– มี Hook บริเวณส่วนใต้ใบเลี้ยง          – Hook จะหายไปทำให้ต้นตั้งตรง

– ส่วนใต้ใบเลี้ยงยาวมาก                     – ส่วนใต้ใบเลี้ยงมีลักษณะปกติ

2.   เซลล์ของใบเลี้ยง (Cotyledon)

– สร้าง Ethioplast                             – สร้าง Chloroplast ซึ่งมีเม็ดแป้งภายใน

– ไม่มีปากใบหรือมีน้อยมาก                 – มีปากใบตามปกติ

– สร้าง Glyoxysome ซึ่ง                     – สร้าง Peroxisome

ย่อยสลายไขมัน

3.   ลักษณะทางสรีรวิทยาของใบเลี้ยง

– ไม่สะสมแอนโธไซยานิน                    – สะสมแอนโธไซยานิน

– หายใจและเคลื่อนย้ายสาร                – หายใจปกติและเคลื่อนย้ายสารอินทรีย์ช้า

อินทรีย์เร็ว

ผลของแสงต่อการเรียงตัวของคลอโรพลาสต์

เมื่อความเข้มของแสงสูง   ตามปกติคลอโรพลาสต์จะเรียงตัวในแนวตรงไปตามรัศมีของผนังเซลล์  เพื่อให้บังร่มกันเอง  ป้องกันการถูกทำลายโดยแสง  ในสภาพแสงความเข้มน้อย  หรือในที่มืดคลอโรพลาสต์จะแยกออกเป็นสองกลุ่มกระจายไปตามผนังเซลล์ที่ใกล้ที่สุดจนไกลที่สุดจากแหล่งของแสง   เพื่อให้ดูดรับแสงให้ได้มากที่สุด    การเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์ขึ้นอยู่กับทิศทางของแสงและความเข้มของแสง และเป็นตัวอย่างของ phototaxis (การเคลื่อนที่ของอวัยวะของสิ่งมีชีวิตในการตอบสนองต่อแสง) ในมอส และแองจิโอสเปิร์มการตอบสนองต่อความเข้มของแสงต่ำและสูงจะสูงที่สุดภายใต้คลื่นแสงสีน้ำเงิน และไฟโตโครมไม่เกี่ยวข้องด้วย   ซึ่งจาก action spectra แสดงว่าเกี่ยวข้องกับฟลาโวโปรตีน

 

ผลของแสงในการกระตุ้นการสังเคราะห์ฟลาโวนอยด์ (Flavonoid)

พืชสวนใหญ่สามารถสังเคราะห์แอนโธไซยานิน (Anthocyanins) และฟลาโวนอยด์ชนิดอื่นๆ ได้ในอวัยวะต่างๆ และกระบวนการดังกล่าวถูกกระตุ้นโดยแสง ตัวอย่างที่เห็นชัดเจน  คือ ในกรณีของผลแอปเปิล   ผลที่อยู่ทางด้านใต้ของทรงพุ่มจะสังเคราะห์แอนโธไซยานินได้มากกว่าและเร็วกว่าผลที่อยู่ทางด้านเหนือของทรงพุ่ม   การสังเคราะห์ฟลาโวนอยด์ต้องการน้ำตาลเพื่อเกิดเป็นPhosphoenolpyruvate และ  Erythrose-4-phosphate ซึ่งเป็นแหล่งของคาร์บอนในวงแหวน Bและเป็นแหล่งของกลุ่มอะซีเตทซึ่งอยู่ในวงแหวน A     ซึ่งน้ำตาลนี้เกิดจากการสลายตัวของแป้งหรือไขมันในระหว่างการพัฒนาของต้นกล้าหรือจากการสังเคราะห์แสงในเซลล์ที่มีคลอโรฟิลล์ ช่วงความยาว คลื่นแสงซึ่งกระตุ้นการสังเคราะห์แอนโธไซยานินในพืชมีอยู่ในช่วงแสงสีแดง        แสงFar Red และแสงสีน้ำเงิน ในขณะที่สีเขียว (550 nm) เกือบจะไม่มีผลในการกระตุ้นเลย แต่อย่างไรก็ตามช่วงความยาวคลื่นดังกล่าวจะผันแปรไปตามชนิดของพืช เช่น แสงสีแดงและ Far Red จะไม่มีผลในการกระตุ้นให้เกิดแอนโธไซยานินในข้าวฟ่าง  แต่แสงสีน้ำเงินจะกระตุ้นได้ดี ในการที่แสงกระตุ้นให้เกิดแอนโธไซยานินนี้ รงควัตถุที่เกี่ยวข้อง คือ ไฟโตโครม  ในรูปของ Pfr อาจจะเป็นรูปที่กระตุ้นให้เกิดการสังเคราะห์ขึ้นมา  การเกิดฟลาโวนอยด์ในใบพืชระหว่างฤดูใบไม้ร่วง  ซึ่งเป็นกระบวนการเสื่อมสภาพของใบนั้น  เกิดจากการไฮโดรไลซ์โปรตีน  และการใช้ Phenylalanine   ในการสร้างวงแหวน B เพราะว่า Phenylalanine  นั้นสามารถถูกนำไปใช้ในกระบวนการเมตาบอลิสม์เป็นจำนวนมาก การควบคุมของแสงเป็นขั้นตอนแรกในการเปลี่ยน Phenylalanine ให้เกิดเป็นวงแหวน  Bขั้นตอนนี้ต้องการเอนไซม์  ชื่อ Phenylalanine ammonia lyase  และแสงจะกระตุ้นกิจกรรมของเอนไซม์นี้ในพืชหลายชนิด นอกจากนี้เอนไซม์ชนิดอื่นๆ  ซึ่งเกี่ยวข้องกับฟลาโวนอยด์ก็ถูกกระตุ้นกิจกรรมโดยแสง

ในทำนองเดียวกันลิกนินซึ่งเกิดโดย Shikimic pathway  เหมือนฟลาโวนอยด์ก็เกี่ยวข้องกับเอนไซม์ Phenylalanine ammonia lyase  ในต้นกล้าบางส่วนที่ยังอ่อนของพืช  การเกิดท่อน้ำซึ่งต้องการสังเคราะห์ลิกนินนั้นถูกกระตุ้นโดยแสงเช่นกัน ซึ่งก่อให้เกิดลำต้นที่แข็งแรงของพืชที่เจริญในที่ที่มีแสง

 

ผลของแสงในการงอกของเมล็ด

ความสำคัญของแสงต่อการงอกของเมล็ดนั้นได้ทราบกันมานานนับร้อยปีแล้ว  แต่เพิ่งมีการศึกษากันอย่างมากเป็นครั้งแรก โดย Kingel ได้ศึกษาในปี 1907  แสดงให้เห็นว่าในเมล็ดของพืช  964 ชนิด มีอยู่  672  ชนิดซึ่งการงอกของเมล็ดกระตุ้นโดยแสง เมล็ดส่วนใหญ่ที่ตอบสนองต่อแสงเป็นเมล็ดที่มีขนาดเล็ก  มีไขมันมาก  ส่วนใหญ่เมล็ดที่ปลูกเพื่อผลิตผลทั่ว ๆ ไปมักไม่ต้องการแสงเพราะได้มีการคัดเลือกมานานแล้ว  เมล็ดของพืชป่าบางชนิดแสดงลักษณะที่แสงระงับกระบวนการงอกได้  โดยเฉพาะอย่างยิ่งเพราะแสงสีน้ำเงินและแสง Far Red ทั้งนี้เพราะแสงทั้งสองนี้จะลดปริมาณ Pfr  ในเมล็ดไปถึงระดับซึ่งต่ำกว่าที่เมล็ดต้องการใช้เพื่อการงอก อาจจะโดยการเปลี่ยน Pfr เป็น Pr  หรือเปลี่ยนไปเป็นรูปของ  Pfr ซึ่งไม่มีกิจกรรม  เมล็ดบางชนิดตอบสนองต่อช่วงความยาวของช่วงแสงและช่วงมืด และมีลักษณะเหมือนเมล็ดวันยาวและเมล็ดวันสั้น  เมล็ดที่ต้องการแสงในการงอกเรียกว่า Photodormant

นอกจากนี้การงอกของเมล็ดบางชนิดยังมีผลกระทบจากอุณหภูมิ  ทำให้เกิด       ปฏิสัมพันธ์ระหว่างอุณหภูมิและแสงร่วมกัน ระดับอุณหภูมิก่อนและหลังการได้รับแสงจะมีความสำคัญมากกว่าในระหว่างการได้รับแสงโดยตรง  เพราะว่าการเปลี่ยนรูปของ  Pr  และ Pfr     ไม่มีความสัมพันธ์กับระดับอุณหภูมิ     ในขณะที่กระบวนการทางเคมีซึ่งควบคุมโดย Phytochrome จะมีความไวต่ออุณหภูมิมากกว่า     ตัวอย่างของการควบคุมการงอกโดยอุณหภูมิ คือ เมล็ดของผักสลัด พันธุ์ Grand Rapids ซึ่งปกติแสงจะกระตุ้นการงอก แต่ถ้าให้เมล็ดอยู่ที่อุณหภูมิ 35 องศาเซลเซียส หลังจากการได้รับแสงหรือในขณะได้รับแสงจะทำให้เมล็ดนี้พักตัว       ในทำนองเดียวกันเมล็ดของผักสลัดพันธุ์ Great Lakes  ซึ่งไม่ต้องการแสงในการงอก แต่ถ้าหากเมล็ดที่ชื้นอยู่ภายใต้อุณหภูมิ 35 องศาเซลเซียส    เมล็ดนี้จะกลายเป็นเมล็ดชนิด Photodormant ในกรณีของ Kentucky bluegrass  (Poa pratensis) การได้รับอุณหภูมิ  15 องศาเซลเซียส สลับกับ 25  องศาเซลเซียส  จะทดแทนความต้องการแสงในการงอกได้   จึงเป็นที่คาดว่าการตอบสนองต่ออุณหภูมิเช่นนี้มีผลต่อปริมาณของ Pfr ในเมล็ด อุณหภูมิอาจจะมีอิทธิพลต่อระดับของ  Pfr ผ่านมาทางผลของอัตราการเปลี่ยนกลับเป็น Pr หรืออัตราการถูกทำลายหรืออัตราการรวมกับสารชนิดอื่น ๆ

 

 

กลไกการทำงานของไฟโตโครม

การควบคุมของไฟโตโครมต่อการเกิดกระบวนการเจริญเติบโตของพืชหลายชนิดเกี่ยวข้องกับยีนส์ซึ่งเมื่อยังไม่ได้รับแสงจะไม่สามารถถ่ายทอดข้อมูล  ตัวอย่าง เช่น   การปรากฏของขนที่เซลล์ผิว และการเกิดแอนโธไซยานินขึ้นในส่วนใต้ใบเลี้ยงของมัสตาดนั้น ควบคุมโดยไฟโตโครมและเกี่ยวข้องกับยีนส์ซึ่งจะไม่สามารถถ่ายทอดข้อมูล หากต้นอ่อนของมัสตาดไม่ได้รับแสง  ยิ่งไปกว่านั้นการถ่ายทอดข้อมูลของยีนส์ยังเกี่ยวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์เอนไซม์และกิจกรรมของเอนไซม์ ซึ่งจากการศึกษาพบว่าไฟโตโครมควบคุมการสังเคราะห์โปรตีนได้ทั้งในช่วง  Transcription และ Translation    หรืออาจจะควบคุมกิจกรรมของเอนไซม์ซึ่งปรากฏอยู่ในเซลล์แล้วก็ได้    อย่างไรก็ตามการตอบสนองต่อไฟโตโครมของพืชจะเกิดขึ้น  เนื่องจากมีการเปลี่ยนแปลงการยอมให้สารผ่านเข้าออกของเยื่อหุ้มเซลล์(Change in Membrane Permeability)

ในใบของพืชหลายชนิด เช่น Mimosa pudica และ Albizzia julibrissinแสดงอาการเคลื่อนไหวให้เกิดการหลับของใบได้ การเคลื่อนไหวดังกล่าวเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนความเต่งภายในเซลล์  การเคลื่อนไหวดังกล่าวควบคุมโดยไฟโตโครมโดยแสง Far Red จะระงับการเคลื่อนไหวของใบ  และแสงสีแดงจะให้ผลในทางกลับกัน      โดยผลของแสง Far Red จะแสดงให้เห็นภายใน 10 นาที การเปลี่ยนแปลงความเต่งภายในเซลล์เกิดจากการเคลื่อนที่ของ K+ เข้าและออกจากเซลล์ นั่นก็คือ มีการเปลี่ยนคุณสมบัติของเยื่อหุ้มเซลล์ การได้รับแสงสีแดงของปลายรากถั่วเขียว และข้าวบาร์เลย์จะทำให้เกิดประจุบวกขึ้นที่ผิวของรากและปรากฏการณ์นี้จะกลับสู่ปกติเมื่อได้รับแสง Far Red ตัวอย่างที่กล่าวมาแล้ว     ชี้ให้เห็นว่าการตอบสนองต่อไฟโตโครมของพืชเกิดในเวลาสั้นมากภายในเวลา 2-3 นาทีเท่านั้น ซึ่งเป็นระยะเวลาซึ่งสั้นเกินกว่าจะสังเคราะห์โปรตีนได้           ดังนั้นจึงมักกล่าวกันว่ากลไกในการทำงานของไฟโตโครมในขั้นต้นคือการเปลี่ยนคุณสมบัติในการยอมให้สารเข้าออกของเยื่อหุ้มเซลล์    อย่างไรก็ตามแม้ว่ากลไกการทำงานขั้นต้นของไฟโตโครมคือการเปลี่ยนคุณสมบัติของเยื่อหุ้มเซลล์      แต่ก็มีหลักฐานเด่นชัดว่าผลในขั้นที่สองของไฟโตโครม คือ  การควบคุมระบบเอนไซม์  เช่น การที่ต้นอ่อนของข้าวโอ๊ตได้รับแสงสีแดงจะทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลง ADP ให้เป็น ATP  และในเนื้อเยื่อชนิดอื่นจะมีการเปลี่ยนแปลงระดับของ NADP ซึ่งกระบวนการเหล่านี้จะถูกระงับโดยแสง Far Red ยิ่งไปกว่านั้นแสงสีแดงจะกระตุ้นกิจกรรมของเอนไซม์หลายชนิด เช่น เพิ่มระดับของเอนไซม์ ฟีนีลอะลานีน แอมโมเนียไลเอส (Phenylalanine Ammonia Lyase)    ซึ่งใช้ในการสังเคราะห์แอนโธไซยานินในต้นอ่อนของมัสตาด  ในกรณีนี้แสง     สีแดงกระตุ้นให้เอนไซม์ที่มีอยู่เดิมเกิดมีกิจกรรมขึ้นมากกว่าที่จะสังเคราะห์เอนไซม์ใหม่

ใส่ความเห็น

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out /  เปลี่ยนแปลง )

Google photo

You are commenting using your Google account. Log Out /  เปลี่ยนแปลง )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out /  เปลี่ยนแปลง )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out /  เปลี่ยนแปลง )

Connecting to %s

%d bloggers like this: