บทที่ 2 ความสัมพันธ์ของน้ำและพืช

Published กุมภาพันธ์ 14, 2012 by SoClaimon

บทที่  2

ความสัมพันธ์ของน้ำและพืช

 

คุณสมบัติทางฟิสิกส์ของน้ำ

พลังงานที่สามารถทำงานได้

พลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ

การเคลื่อนที่ของน้ำ

ปัจจัยที่ทำให้พลังงานที่สามารถทำงานได้ต่อโมลของน้ำเปลี่ยนแปลง

การคำนวณค่าพลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ

หน่วยของพลังงาน และความดันของy

การไหลของน้ำโดยวิธีการอื่น

การคายน้ำ

กลไกการทำงานของปากใบ

ปัจจัยที่ควบคุมการปิดเปิดของปากใบ

การเคลื่อนที่ของน้ำภายในพืช

การเคลื่อนที่ของตัวถูกละลายผ่านเยื่อ

 

 

น้ำมีบทบาทสำคัญในการดำรงชีวิตของพืช  เนื่องจากเป็นโมเลกุลที่มีมากที่สุดภายในต้นพืช  การเกิดปฏิกิริยาต่าง ๆ ต้องอาศัยน้ำทั้งสิ้น  เพราะน้ำทำหน้าที่เป็นตัวกลาง นอกจากนี้การดูดอาหารในดิน การเคลื่อนที่ของอาหารภายในต้นก็อาศัยน้ำเป็นตัวนำ ความเต่งของเซลล์ยังทำให้พืชต่างๆ สามารถตั้งตัวอยู่ได้เนื่องจากน้ำทำให้เซลล์เต่งและน้ำยังเป็นตัวควบคุมอุณหภูมิให้คงที่  เนื่องจากน้ำสามารถรับความร้อนต่อหน่วยได้สูง  บทบาทของน้ำสรุปได้ดังนี้

1. น้ำเป็นส่วนประกอบภายในต้นพืชถึง 85-90 เปอร์เซ็นต์      และเป็นส่วนประกอบของเมล็ดแห้งและสปอร์ประมาณ 10เปอร์เซ็นต์

2. น้ำสามารถควบคุมอุณหภูมิให้คงที่เนื่องจากความสามารถรับความร้อน      (heat

capacity)  สูง   มีความสามารถรับความร้อนที่ทำให้เป็นไอ   (heat   of vaporization)   สูง    และมีความสามารถในการนำความร้อนสูง (thermal conductivity)

3. น้ำเป็นตัวทำละลายสำหรับสารต่าง ๆ เพื่อทำให้เกิดปฏิกิริยากันได้

4. น้ำเป็นตัวพยุงให้พืชตั้งตัวอยู่ได้

5. น้ำเป็นแหล่งของก๊าซออกซิเจนและไฮโดรเจน      ซึ่งก๊าซออกซิเจนก็ถูกนำไปใช้ในการหายใจ และก๊าซไฮโดรเจนก็ถูกนำไปใช้ในการสังเคราะห์แสง

6. น้ำเป็นแหล่งที่ใช้ในการผลิต ATP จากกระบวนการสังเคราะห์แสง

 

 

คุณสมบัติทางฟิสิกส์ของน้ำ

1. พันธะไฮโดรเจน (Hydrogen bond)        โมเลกุลของน้ำประกอบด้วยออกซิเจนหนึ่งอะตอมและไฮโดรเจนสองอะตอม  ความห่างระหว่างอะตอมของออกซิเจนและไฮโดรเจนทั้งสอง 0.99 ํA และมุม H-O-H ประมาณ 105 ํ ออกซิเจนมีประจุลบ  ส่วนไฮโดรเจนมีประจุบวก  ซึ่งประจุลบและประจุบวกของแต่ละโมเลกุลของน้ำจะดึงดูดซึ่งกันและกัน   ทำให้เกิดhydrogen bond แรงดึงดูดนี้มีแรงมาก การแยกโมเลกุลของน้ำออกจากกันให้น้ำกลายเป็นไอจึงต้องใช้พลังงานสูง      พลังงานนี้เรียกว่า  Heat of vaporization ซึ่งเป็นพลังงานที่มากที่สุดในกลุ่มของเหลวทั้งหมด

2. แรงตึงผิว (surface tension) น้ำมีคุณสมบัติที่มีแรงตึงผิวสูง แรงตึงผิว หมายถึงแรงที่กระจายไปทั่วผิวหน้าของน้ำ อาจจะอธิบายถึงแรงตึงผิวว่าเป็นปริมาณของพลังงานที่ต้องใช้ในการขยายพื้นผิวหน้าต่อหน่วย

3. Capillary rise  แรงดึงดูดระหว่างโมเลกุลต่อโมเลกุลของน้ำขึ้นอยู่กับไฮโดรเจนบอนด์แรงดึงดูดนี้เรียกว่า cohesion   และแรงดึงดูดระหว่างโมเลกุลของน้ำต่อผิวของผนังหลอดเล็กเรียกว่า adhesion    เมื่อแรงดึงดูดระหว่างน้ำและผนังของหลอดมีมากกว่าแรงดึงดูดระหว่างโมเลกุลของน้ำ   ก็จะทำให้ระดับน้ำในหลอดเล็กสูงกว่าระดับน้ำภายนอก หรือเกิดcapillary rise การเกิด capillary rise นี้จะเกิดขึ้นในหลอดเล็ก เช่น ท่อน้ำ (xylem) และท่ออาหาร(phloem)

Capillary rise  มีความสำคัญและมีส่วนทำให้เกิดการเคลื่อนที่ของน้ำในท่อน้ำ เช่น ขนาดของท่อน้ำที่มีเส้นผ่าศูนย์กลาง 20 mm น้ำในท่อน้ำจะมีความสูงกว่าระดับน้ำภายนอก  0.75 เมตร  ซึ่งระดับความสูงขนาดนี้ก็เพียงพอแล้วสำหรับพืชล้มลุก  แต่ถ้าพิจารณาสำหรับพืชที่มีความสูงมากกว่านี้    ขนาดของท่อน้ำไม่เล็กพอที่จะทำให้น้ำขึ้นไปในระดับสูงกว่านี้ได้ แต่จากการศึกษาพบว่าในผนังเซลล์ของท่อน้ำมีท่อเล็ก ๆ  คดเคี้ยวมากมาย ซึ่งทำให้ระดับน้ำที่เกิดจาก capillary rise สูงขึ้นอีก

4. Tensile strength     หมายถึงแรงต่อหน่วยพื้นที่ของน้ำในหลอดหรือท่อน้ำที่สามารถอยู่ได้โดยไม่ขาดตอน การที่น้ำเกิด capillary rise ในท่อน้ำนั้นน้ำต้องอยู่ภายใต้ tension หรือ ความดันที่เป็นลบ(negative pressure)   แรงนี้เกิดจากการที่น้ำมีไฮโดรเจนบอนด์ ที่อุณหภูมิ 25 องศาเซลเซียส แรงนี้เท่ากับ 7.7กิโลแคลอรี่/โมล หรือ  43 กิโลแคลอรี่/กรัมของน้ำ แรง tensile strength  นี้เปรียบเทียบได้เช่นเดียวกับแรงที่เส้นลวดมีอยู่ที่สามารถต้านทานแรงที่จะทำให้ลวดขาดได้

5. การเป็นประจุไฟฟ้าของน้ำ (electrical properties)   การที่โมเลกุลของน้ำมีdielectric constant สูง     เนื่องจากโครงสร้างของโมเลกุลมีประจุบวกและลบ ที่อุณหภูมิ  20 องศาเซลเซียส น้ำมีค่า dielectric constant เท่ากับ 80.2   ซึ่งเป็นค่าสูงมากสำหรับของเหลว จึงทำให้น้ำมีค่าelectrical force ต่ำ เป็นผลให้สารต่าง ๆ สามารถละลายในน้ำได้มาก ดังนั้นน้ำจึงเป็นตัวทำละลายที่ดี

ปัญหาที่เกิดกับพืชนี้ เกิดขึ้นจากสาเหตุที่เกี่ยวข้องกับคุณสมบัติทางฟิสิกส์ของน้ำ และแร่ธาตุในน้ำ ยิ่งไปกว่านั้นยังต้องคำนึงถึงความสัมพันธ์ของน้ำและสารละลายซึ่งปรากฏในเซลล์พืชด้วย เพื่อความเข้าใจสิ่งเหล่านี้จำเป็นต้องเข้าใจถึงกฏของThermodynamics ก่อน

 

กฏข้อที่ 1   ในกระบวนการใดๆ ก็ตาม พลังงานของระบบจะคงที่ไม่มีการสูญหายหรือสร้างใหม่ แต่อาจจะเปลี่ยนรูปไป

กฏข้อที่ 2  พลังงานไม่สามารถเปลี่ยนเป็นงานได้ทั้งหมดจะมีพลังงานส่วนหนึ่งสูญเสียไปเนื่องจากจะมีพลังงานส่วนหนึ่งซึ่งไม่สามารถทำงานได้ เรียกว่า เอนโทรปี (Entropy)

กฏข้อที่ 3   เอนโทรปี  จะมีค่าเป็น 0  ที่  -273.16 องศาเซลเซียส  (Absolute Zero)  เอนโทรปี คือ  จำนวนหรือขอบเขตของการกระจาย (Randomness)

 

พลังงานที่สามารถทำงานได้ (The Gibbs Free Energy)

Gibbs  Free Energy หรือ G คือ  พลังงานที่สามารถทำงานได้ที่อุณหภูมิ และความดันคงที่ โดยทั่วไปพลังงานประกอบด้วย พลังงานภายในสาร (E)  ซึ่งได้แก่การเคลื่อนที่ของอนุภาคพลังงานไฟฟ้าซึ่งเกี่ยวข้องกับระดับของอีเลคตรอนในโมเลกุล  และยังรวมไปถึงแขนทางเคมีของสารต่าง ๆ  ด้วย  ซึ่งจะเห็นว่าพลังงานภายในสารจะไม่สามารถวัดปริมาณที่แน่นอนได้

 

สมการทั่วไปของ Gibbs Free Energy คือ

 

G    =    E – T  D  S

 

G    คือ   Gibbs Free Energy

E    คือ   Internal Energy

S    คือ   Entropy

T    คือ   อุณหภูมิ 273.16  องศาเซลเซียส

 

พลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ (Water Potential)

พลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำ y หมายถึง Gibbs free energy ต่อโมเลกุลของน้ำหรือเรียกอีกชื่อหนึ่งว่า  water potential ใช้ชื่อย่อว่า  ไซ (psi) หรือใช้อักษรย่อ  y  น้ำจะไหลจากที่ๆ มีค่าพลังงานต่อโมลสูงไปยังที่ที่มีค่าพลังงานต่อโมลต่ำ ถ้าหากมีความแตกต่างของพลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำมาก  การไหลของน้ำจะมีมากจนกระทั่งเกิดการสมดุลน้ำจึงจะหยุดไหล

พลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ (y)  เป็นแนวความคิดที่สำคัญมาก      ในทาง สรีรวิทยาของพืชเพราะน้ำจะเคลื่อนที่จากจุดหนึ่งไปยังอีกจุดหนึ่งเมื่อมีความแตกต่างของพลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำที่จุดทั้งสองต่างกัน น้ำจะไหลจากจุดที่มี   y สูงไปสู่ที่ที่มี y ต่ำ  ซึ่งในกระบวนการดังกล่าวนี้  พลังงานของระบบจะลดลง  เพราะมีการปล่อยพลังงานให้สภาพแวดล้อมและเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นเอง พลังงานที่ปล่อยออกมานี้มีความสามารถในการทำงานได้  เช่น เมื่อน้ำถูกดูดเข้าสู่ต้นพืชโดยทางตรงกันข้ามกับแรงดึงดูดของโลก ในบางกรณีจะไม่มีงานเกิดขึ้น   แต่พลังงานในระบบจะถูกปล่อยออกสู่สภาพแวดล้อมในรูปของความร้อน หรือ เอนโทรปีเพิ่มขึ้น ในกรณีใดก็ตาม ที่จุดสมดุลค่าของ  DG หรือค่าของ  Dy  จะเท่ากับ 0 และที่จุดสมดุลนี้ เอนโทรปีของระบบจะสูงสุด และค่า   DS  เท่ากับ 0 ด้วย

 

การเคลื่อนที่ของน้ำ

1. Bulk Flow เป็นการเคลื่อนที่ของของไหล ซึ่งเคลื่อนไปเองในระบบทางฟิสิกส์ และทำให้พลังงานลดลง  โดยที่เอนโทรปีเพิ่มขึ้น  เป็นการไหลไปด้วยกันเป็นจำนวนมากโดยเป็นการ ตอบสนองต่อความแตกต่างของความดัน เช่น การไหลลงของน้ำภายใต้อิทธิพลของแรงดึงดูดของโลกเป็นต้น ในพืชนั้นภายในลำต้นจะเกิดความดันขึ้นมาภายในเซลล์ แต่จะไม่เกิดการไหลของน้ำแบบนี้จากภายในเซลล์สู่นอกเซลล์ เพราะเยื่อหุ้มเซลล์ป้องกันการไหลแบบ Bulk Flow อยู่ ถ้าเจาะเยื่อหุ้มเซลล์ให้เป็นรู  ของเหลวในเซลล์จะไหลออกนอกเซลล์ได้ในสภาพ Bulk Flow

2.Diffusion ในทางตรงกันข้ามกับ Bulk Flow การแพร่หรือ Diffusion  เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนที่ที่เกิดเองของอนุภาคแต่ละอนุภาค   การแพร่จะเกิดขึ้นเมื่อมีความแตกต่างของ chemical potential ระหว่าง 2  ส่วนของระบบหนึ่ง สารที่มีความเข้มข้นมากในส่วนหนึ่ง  ตามปกติจะมี chemical potential  สูงกว่าอีกส่วนหนึ่ง     และจะแพร่ไปยังส่วนที่มีความเข้มข้นของสารนั้นต่ำกว่า   ยิ่งมี   chemical potential แตกต่างกันมากการแพร่จะยิ่งเกิดเร็วขึ้น น้ำสามารถเคลื่อนที่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์โดยวิธีนี้ด้วย ในการเพิ่มอุณหภูมิจะทำให้อัตราการแพร่เพิ่มขึ้น เพราะอุณหภูมิเพิ่มความเร็วของอนุภาคQ10 ของการแพร่ มีค่า 1.2-1.4 การเพิ่มอุณหภูมิทำให้แขนไฮโดรเจนของน้ำอ่อนกำลังลงและสารที่ละลายในน้ำจะแพร่ไปได้เร็วขึ้น

 

3. การไหลซึมของน้ำผ่านเยื่อหุ้ม  หรือ Osmosis  เป็นการไหลของน้ำ เมื่อมีสารละลายชนิดหนึ่งซึ่งถูกแยกจากน้ำโดยเยื่อหุ้มซึ่งมีคุณสมบัติเป็น Semi-permeable membrane โมเลกุลของน้ำจะไหลผ่านเยื่อหุ้มเข้าไปในสารละลาย ทั้งนี้เพราะมีความต่างกันของพลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ (y) ซึ่งการแสดงการเกิด Osmosis สามารถทำได้โดยใช้เครื่องมือที่เรียกว่า ออสโมมิเตอร์ (Osmometer) และคำว่า Osmosis  นี้จะใช้กับการเคลื่อนที่ของสารเมื่อมีการผ่านเยื่อหุ้มเท่านั้น  การเคลื่อนที่นี้เกิดขึ้นเนื่องจากจุดหนึ่งมีพลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำสูงกว่าอีกจุดหนึ่ง หรือเรียกมี Water potential gradient

 

ปัจจัยที่ทำให้พลังงานที่สามารถทำงานได้ต่อโมลของน้ำเปลี่ยนแปลง

1. อุณหภูมิ     พลังงานที่สามารถทำงานได้ของแต่ละโมเลกุลจะเพิ่มขึ้น เมื่อมีการเพิ่มอุณหภูมิ ตามกฏของเทอร์โมไดนามิก

2. ความดัน    ความดันที่เพิ่มขึ้นจะเพิ่มพลังงานที่สามารถทำงานได้  มีอิทธิพลต่อการไหลของน้ำภายในพืชโดยเฉพาะการเคลื่อนที่ผ่านเยื่อหุ้ม   แต่การแพร่จะไม่เกี่ยวข้องกับความดัน

3. ตัวถูกละลาย   การปรากฏของตัวถูกละลายอยู่ในน้ำจะทำให้โมเลกุลของน้ำถูกดึงดูดอยู่รอบ ๆ สารนั้น ทำให้พลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำลดลง

4. การดูดซับ  การที่มีสารบางชนิดอยู่ในน้ำ  และสารนั้นมีคุณสมบัติในการดูดโมเลกุลของน้ำไว้รอบ ๆ ผิวหน้า จะทำให้พลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำลดลง ตัวอย่างของสารดูดซับ เช่น โปรตีน เซลลูโลส และแป้ง

 

Osmotic Potential (y)  ในการใช้ออสโมมิเตอร์ตามที่กล่าวข้างต้นนั้น พบว่าจะมี   ความดันเกิดสะสมขึ้นภายในหลอดแก้วของออสโมมิเตอร์ ซึ่งความดันนี้มีค่าเป็นบวก  ค่าของ Osmotic Potential จะมีค่าเท่ากับความดันดังกล่าวแต่มีค่าเป็นลบ

 

การคำนวณหาค่า Osmotic Potential ของสารละลายสามารถทำได้เมื่อทราบค่าความเข้มข้นของสารละลายนั้นเป็นmolality โดยใช้สมการของ van’t Hoff

 

y =    m i RT

                        เมื่อ  m    คือ   ความเข้มข้นเป็น molality

i    คือ   ionization  constant   ของตัวทำละลาย เช่น  ซูโครส หรือ แมนนิตอล

มีค่า i เป็น  1   เพราะเป็นโมเลกุลที่ไม่แตกตัว

R  คือ   gas constant (0.083 litre บาร์/mole degree)

T  คือ   absolute temperature

 

 

Pressure Potential ในการทดลองใช้ ออสโมมิเตอร์  ดังกล่าวข้างต้นเช่นกันจะสามารถวัดความดันที่เกิดขึ้นได้โดยตรงภายในเครื่องมือ แต่ในการวัด Pressure Potential  ของเซลล์พืชนั้นทำได้ยากมาก ค่าPressure Potential นี้  อาจจะเป็นบวกหรือลบก็ได้  และ Pressure Potential  ของน้ำในเซลล์จะมีค่าเท่ากับ  Turgor Pressure  ของเซลล์นั้นเอง

Matric Potential สารบางชนิดสามารถดูดซับน้ำได้ดี เช่น พวกคอลลอยด์ ของโปรตีน แป้ง และดิน   เป็นต้น   การที่น้ำถูกดูดไว้ด้วยอนุภาคเหล่านี้เรียกว่า Hydration ค่า Matric Potential จะเป็นลบหรือศูนย์ ในการคำนวณมักจะไม่คิดถึงค่านี้เพราะว่าในเซลล์ที่กำลังเจริญเติบโต ส่วนใหญ่มีค่า Matric Potential ต่ำ จึงมักตัดทิ้งไป

 

การคำนวณค่าพลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ

ในการคำนวนหาค่า y น้ำจะมีค่า Pressure Potential (yp)   เข้ามาเกี่ยวข้องเนื่องจากเกิดความดันภายในเซลล์  และจะมีค่าของ Osmotic  Potential ซึ่งเกิดจากการที่มีตัวถูกละลายปะปนอยู่ในน้ำ  ในสภาพของระบบที่มีอุณหภูมิคงที่  จะหาค่าของ y ได้ จากสมการ

 

y       =      yp  +    yp +  y    หรือ

y       =      yp  +    yp

 

y =  water potential   หมายถึง   พลังงานที่สามารถทำงานได้ต่อโมลของน้ำ มีค่าบวก  ลบ หรือเป็นศูนย์ ก็ได้

yp = pressure potential  หมายถึง พลังงานที่เกิดเนื่องจากความดัน  อาจมีค่า  บวก ลบ หรือศูนย์ก็ได้ เช่น กรณีที่ความดันในเซลล์เพิ่มขึ้น ค่า    yp  จะเป็นบวก ถ้าความดันลดลง ค่า y  จะเป็นศูนย์จนกระทั่งเป็นลบ

yp = osmotic potential  หมายถึง  พลังงานที่เกิดเนื่องจากตัวถูกทำละลาย  จะมีค่าลบเสมอ  เนื่องจากเราให้ค่าของน้ำบริสุทธิ์เป็นศูนย์ ดังนั้นเมื่อมีตัวถูกทำละลายเพิ่มลงไป  จะทำให้ค่า  yp   เป็นลบตลอด ในบรรยากาศค่า  y =   yp  เนื่องจากไม่มีความดันมาเกี่ยวข้อง และค่า     ym ก็ไม่มี

ym = metric potential หมายถึง พลังงานที่เกิดเนื่องจากมีการดูดซับ จะมีค่าศูนย์ หรือลบเท่านั้น เกิดจากการที่มีโมเลกุลใหญ่ในสารละลาย เช่น โปรตีน แป้ง ทำให้โมเลกุลของน้ำถูกดูดซับไว้ตามผิวของโปรตีนและแป้ง มีส่วนทำให้ค่า  y ของน้ำลดลง เนื่องจากค่า   ym มีค่าน้อย ดังนั้นในการคำนวนจึงตัดทิ้ง

 

ค่าของ   yp จะเป็น 0 ในสภาพบรรยากาศ  การเพิ่มความดันเข้าไปจะทำให้  yp เป็นบวก และถ้าหากมีการลดความดันให้เกิด Tension ค่า   yp  จะเป็นลบ ในเซลล์ที่มีชีวิตนั้นค่า  yp จะเป็นบวกเสมอ แต่ในเซลล์ของไซเลม (Xylem)   อาจจะมีค่าเป็นลบ  ค่า y  นั้นอาจจะเป็นลบ ศูนย์ หรือบวกได้ แต่ในพืชนั้นมักจะมีค่าเป็นลบ    ค่า y ของน้ำบริสุทธิ์ที่บรรยากาศเท่ากับ0  ดังนั้นสารละลายในสภาพบรรยากาศจึงมีค่า y  เป็นลบเสมอ   แต่ในกรณีของน้ำบริสุทธิ์ซึ่งได้รับความดันเพิ่มขึ้นมากกว่าสภาพบรรยากาศ  y มีค่าเป็นบวกได้

ถ้าพิจารณาดูค่าของ   y ในพืชชั้นสูง พบว่า   yp ของน้ำในดินจะมีค่าเป็น 0 และ  yp   จะมีค่าลบไม่มากนัก ดังนั้น  y  ของน้ำในดิน จึงมีค่าเป็นลบไม่มากนัก  น้ำในไซเลม มีตัวถูกละลายไม่มาก   จึงเป็นลบไม่มากนัก แต่ค่า   yอาจจะเป็นลบได้ ดังนั้น y จึงมีค่าเป็นลบมากกว่าน้ำในดิน  ทำให้น้ำในดินเคลื่อนขึ้นสู่พืช ในใบจะมี yp เป็นลบมากขึ้น เพราะมีสารละลายอยู่มาก น้ำจึงไหลสู่ใบทำให้ค่า yสูงขึ้น แต่ค่า y    ก็ยังเป็นลบมากกว่าน้ำในไซเลมค่า y    ของน้ำในบรรยากาศยิ่งเป็นลบมาก

 

หน่วยของพลังงาน และความดันของ y

พลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ      แสดงถึงความสามารถส่วนหนึ่งของระบบซึ่งทำงานได้ เมื่อเปรียบเทียบกับน้ำบริสุทธิ์ที่ความดันบรรยากาศ และอุณหภูมิเดียวกัน พลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำ และส่วนประกอบที่ทำให้เกิดพลังงานที่ทำงานได้นี้  ซึ่งมีหน่วยเป็นพลังงานหรือความดัน  Osmotic Potential จะมีค่าเป็นลบ เพราะว่า  น้ำที่เป็นตัวทำละลายในสารละลายจะมีความสามารถในการทำงานน้อยกว่าน้ำบริสุทธิ์   แต่ถ้าเพิ่มความดันให้สารละลายนั้น จะเพิ่มความสามารถในการทำงานให้กับสารละลาย  ดังนั้นค่าพลังงานที่ทำงานได้ของสารละลายจะเพิ่มขึ้น

บาร์ (bar) นั้นเป็นหน่วยของความดันที่นิยมใช้กับค่าของพลังงานที่ทำงานได้ของน้ำเป็นหน่วยที่ใช้ได้สะดวก และ 1 bar มีค่าเท่ากับ 0.987 บรรยากาศ

 

ตัวอย่างที่ 1       เซลล์ A มีค่า Pressure Potential 4  บาร์  และค่า  Osmotic Potential  -6บาร์ และเซลล์ B มีค่า Pressure Potential 4 บาร์ และ Osmotic Potential -8 บาร์ อยากทราบถึงทิศทางการไหลของน้ำของเซลล์ทั้ง 2 ที่วางติดกัน

 

yA            =    y+ yp

=    4 + (-6)

y ของเซลล์ A  =    -2 บาร์

และ y ของเซลล์ B  =    -4 บาร์

ดังนั้น น้ำจึงไหลจากเซลล์ A ไปยังเซลล์ B เพราะเซลล์ A มีค่า y    สูงกว่าเซลล์ B

 

การไหลของน้ำโดยวิธีการอื่น

การไหลซึมของน้ำและสารละลายภายในต้นพืชอาจเป็นไปโดยวิธีการอื่นนอกเหนือจากการซึมผ่านเยื่อหุ้มและการไหลโดยไม่ผ่านเยื่อหุ้ม วิธีการดังกล่าวได้แก่

1. การไหลซึมผ่านพลาสโมเดสมาต้า (plasmodesmata)  เซลล์ที่อยู่ติดกันจะมีช่องติดต่อกันได้โดยไม่ต้องผ่านผนังเซลล์ และเยื่อหุ้มเซลล์  จุดที่มีการติดต่อกันนี้เรียกว่า  พิท (pit หรือ primary pit field) บริเวณนี้จะไม่มีผนังเซลล์ชั้นที่ 1 และที่  2 คงมีแต่  middle lamella และมี plasmodesmata ขวางเป็นช่อง ๆ        เซลล์ที่ยังทำหน้าที่อย่างมีกิจกรรมสูงจะมีจำนวนพิทและ      พลาสโมเดสมาต้าอยู่มากกว่าเซลล์ที่ไม่มีกิจกรรม น้ำและสารต่าง ๆ สามารถซึมผ่านช่องติดต่อกันนี้ได้โดยวิธีการซึม (diffusion)

2. พินโนไซโตซิส (pinocytosis) การที่เซลล์รับเอาสารละลายเข้าไปในเซลล์โดยใช้เยื่อหุ้มเซลล์ล้อมรอบสิ่งนั้นไว้ คล้ายกับวิธีการกินอาหารของอะมีบ้า

 

 

การคายน้ำ (Transpiration)

การคายน้ำ คือ การสูญเสียน้ำของพืชในรูปของไอน้ำ  โดยน้ำจะระเหยจากต้นพืชได้ทางปากใบ (Stomata)เป็นส่วนใหญ่      ซึ่งพืชจะมีกลไกในการควบคุมการปิดเปิดของปากใบ  และความแตกต่างของพลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำภายในต้นพืช และอากาศ

การคายน้ำมีประโยชน์ต่อพืชหลายประการ คือ

1. นำแร่ธาตุจากดินขึ้นไปยังต้นพืช  เพราะการคายน้ำทำให้รากพืชดูดน้ำจากดิน

2.ลดอุณหภูมิของใบในเวลากลางวัน เพราะเหตุที่การระเหยของน้ำให้เป็นไอต้องใช้         พลังงานจำนวนหนึ่งจากใบพืช ทำให้พืชเสียพลังงานความร้อนส่งผลให้อุณหภูมิของใบลดลง และพืชปลอดภัยจากอันตรายจากอุณหภูมิสูง การทำให้น้ำระเหยกลายเป็นไอต้องใช้พลังงาน 600 แคลอรี่ต่อกรัม

 

การวัดการคายน้ำ

1. วัดน้ำหนักที่หายไปของพืชในกระถาง    โดยวัดน้ำหนักของพืชรวมกับกระถาง เป็นช่วงระยะเวลาหนึ่ง ซึ่งจำเป็นต้องป้องกันการระเหยของน้ำจากดินให้ได้ โดยการปิดด้วยสารที่ป้องกันน้ำได้ และถ้าใช้กระถางดินก็ต้องคลุมกระถางด้วย  เพราะน้ำระเหยผ่านได้  และควรใช้ดินปริมาณมากพอ    มิฉะนั้นดินอาจจะแห้งไปก่อนเสร็จสิ้นการทดลอง

2. วัดน้ำหนักที่หายไปของส่วนของพืช    โดยตัดยอดหรือใบของต้นไม้มาชั่งโดยเครื่องชั่งละเอียดทุก ๆ    1-2 นาที      แล้วเขียนเป็นกราฟออกมา อัตราการคายน้ำจะใช้การสูญเสีย      น้ำหนักใน  1-2 นาทีวิธีนี้สภาพแวดล้อมต้องคงที่ตลอดการทดลอง แต่ตัวเลขที่ได้อาจจะผิดพลาดได้เพราะการคายน้ำมักจะสูงมาก  เนื่องจากใบถูกตัดออกจากต้น ทำให้เกิดการเปลี่ยนแรงดันในท่อน้ำ

3. วิธีของ Freeman ใช้ส่วนที่อยู่เหนือดินของพืช  หุ้มด้วยหลอดแก้ว  แล้วให้อากาศแห้งพัดผ่าน จากนั้นเก็บตัวอย่างของไอน้ำในอากาศ  ในหลอดที่บรรจุฟอสฟอรัสเพนตาออกไซด์ หรือ แคลเซียมคลอไรด์ แล้วนำไปชั่งน้ำหนัก แต่วิธีนี้อาจจะมีข้อผิดพลาด เพราะอากาศแห้งที่ผ่านอาจจะมีผลต่อการคายน้ำได้

4. ใช้กระดาษที่เปลี่ยนสีได้ (Color Indicator  Paper)        โดยใช้กระดาษกรองชุบสารละลายโคบอลท์คลอไรด์เข้มข้น 3-5 เปอร์เซ็นต์    แล้วทำให้แห้งในตู้อบ จนกระทั่งเกิดสีน้ำเงินขึ้น เมื่อกระดาษนี้ดูดซับความชื้นจะเปลี่ยนเป็นสีชมพู ในการวัดการคายน้ำทำโดยใช้กระดาษแห้งวางไว้บนผิวของใบ  แล้วปิดด้วย Cover Slip ทั้งด้านบนและท้องใบ  และป้องกันความชื้นจากภายนอกโดยใช้สารพวกไขมันหุ้มไว้   เวลาที่ทำให้กระดาษเปลี่ยนสี คือ อัตราการคายน้ำ วิธีนี้มีประโยชน์ ในการเปรียบเทียบระหว่างใบของพืชใบเดียวกันแต่คนละด้าน หรือสองใบบนต้นเดียวกัน แต่จะใช้ไม่ได้กับพืชทั้งต้นเพราะกระดาษทำให้ความเข้มของแสงลดลง และทำให้ปากใบปิดด้วย

5. Infra Red absorption ใช้แสง Infra Red  ผ่านเข้าไปยังใบ แล้ววัดความเข้มของแสงที่ผ่านออกมาโดยใช้ photocell การที่ใบมีไอน้ำอยู่มากจะดูดเอาแสงไว้ทำให้แสงที่ผ่านไปอีกด้านมีความเข้มน้อยลง  วิธีนี้ทำได้ยาก   ใช้วัดอัตราการคายน้ำที่เปลี่ยนไป เมื่อมีการเปลี่ยนสภาพแวดล้อม

6. Potometer วัดอัตราการคายน้ำจากอัตราการสูญเสียน้ำจากต้นพืชหรือยอด โดยการวัดอัตราการดูดน้ำ  และสมมุติให้ค่าการดูดน้ำและการสูญเสียน้ำเท่ากัน เครื่องมือที่ใช้ คือ Potometer ซึ่งประกอบด้วยส่วนที่เก็บน้ำและหลอดให้น้ำไหล  วิธีนี้ให้ผลที่คลาดเคลื่อนได้เนื่องจาก ส่วนของพืชอาจจะมีฟองอากาศเข้าไปตามท่อน้ำ  จึงมักใช้พืชทั้งต้น และการคายน้ำมักจะสูงกว่าอัตราการดูดน้ำ

 

ปัจจัยสภาพแวดล้อมที่มีผลต่อการคายน้ำของพืช

1. แสง  อัตราการคายน้ำจะผันแปรตามช่วงที่ได้รับแสงของพืช  โดยจะสัมพันธ์กับการปิดเปิดของปากใบ  โดยทั่วไปอัตราการคายน้ำต่ำในตอนกลางคืนเมื่อปากใบปิด  และอัตราการคายน้ำจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วหลังจากดวงอาทิตย์ขึ้นจนถึงจุดสูงสุดตอนใกล้เที่ยงและบ่าย แล้วก็ลดลงไปเรื่อย ๆ สาเหตุที่มีอัตราการคายน้ำสูงในช่วงกลางวันนี้เป็นเพราะปากใบเปิดและความร้อนจากแสงอาทิตย์ทำให้เกิดการระเหยของน้ำ

2. ความชื้นในอากาศ การคายน้ำจะเกิดอย่างเร็วมากเมื่ออากาศรอบๆ ต้นพืชแห้ง เพราะพลังงานที่ทำงานได้ของไอน้ำในอากาศและของน้ำในพืชต่างกันมาก ในขณะที่อากาศมีความชื้นสัมพัทธ์เท่ากัน  ถ้าหากเพิ่มอุณหภูมิจะทำให้ค่าความแตกต่างของพลังงานที่ทำงานได้ของไอน้ำในอากาศและของน้ำในพืชเพิ่มขึ้น

3. อุณหภูมิ   ถ้าปริมาณไอน้ำในอากาศคงที่เท่าเดิม การเพิ่มอุณหภูมิจะมีผลต่อ พลังงานที่ทำงานได้ของน้ำ  ดังกล่าวแล้วในข้อ 2  ดังนั้นจะทำให้การคายน้ำเพิ่มขึ้น ถ้าหากอุณหภูมิของใบสูงกว่าอุณหภูมิของอากาศ ความแตกต่างพลังงานที่ทำงานได้จะสูงกว่าเมื่ออุณหภูมิเท่ากัน   และในแต่ละกรณีใบสามารถคายน้ำแม้ว่าในอากาศจะอิ่มตัวด้วยไอน้ำก็ตาม  ในทางตรงกันข้ามถ้าหากอุณหภูมิของใบต่ำกว่าอุณหภูมิของอากาศในกรณีนี้ใบอาจจะเสียน้ำเป็นรูปของหยดน้ำเมื่อความชื้นในอากาศสูง

4. ลม  การเคลื่อนที่ของอากาศบริเวณผิวใบจะกำจัดไอน้ำออกไป    ดังนั้นจะเพิ่มความแตกต่างของพลังงานที่ทำงานได้ของไอน้ำในอากาศและในพืช  ดังนั้นจึงเร่งอัตราการคายน้ำให้สูงขึ้น อย่างไรก็ตามถ้าลมแรงมาก  อัตราการคายน้ำอาจจะลดลง เพราะปากใบปิด อันเนื่องมาจากปัจจัยทางกลที่กระตุ้นให้ปากใบปิด หรือ  เกิดการขาดน้ำ ทำให้มีการสังเคราะห์ ABA ทำให้ปากใบปิดได้

5. น้ำในดิน ถ้าน้ำในดินลดลง หรือมีปัจจัยอื่น ๆ  ทำให้พืชดูดน้ำได้น้อย  จะทำให้ผนังเซลล์ของใบแห้ง  และจะลดปริมาณการคายน้ำลง  ซึ่งถ้าขาดน้ำมากขึ้น ปากใบจะปิด อัตราการคายน้ำจะลดลง

 

กลไกการทำงานของปากใบ (Stomata Mechanism)

ปากใบของพืชประกอบด้วยรูเปิดซึ่งเป็นทางให้ไอน้ำและก๊าซผ่านเข้าออก รูใบนี้จะเปิดโดยกลไกของ Guard cell ซึ่งเป็นเซลล์ที่อยู่ข้าง ๆ  โดยทั่วไปคำว่าปากใบจะรวมไปถึงรูใบและเซลล์รอบ ๆ ซึ่งคือ Guard cell และSubsidiary cell  ไอน้ำจะระเหยออกมาจากพาลิเซด (Palisalde) และสปอนจี (Spongy) ของใบเข้าสู่ช่องว่างระหว่างเซลล์ซึ่งเป็นส่วนที่ต่อกับปากใบและอากาศ   ภายนอกก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์จะซึมเข้ามาในทิศทางตรงกันข้าม แล้วเซลล์ก็รับคาร์บอนได-ออกไซด์ไป ใบจะมีปากใบอยู่ทางด้านหลังใบและท้องใบ แต่จะมีจำนวนมากทางด้านหลังใบ แต่ในพืชตระกูลหญ้าจะมีอยู่ในปริมาณที่เท่ากัน กรณีใบลิลลี่มีปากใบเฉพาะด้านหลังใบเท่านั้น

ลักษณะทั่วไปของปากใบของพืชใบเลี้ยงคู่  ประกอบด้วย Guard cell  ที่มีลักษณะเหมือนไต 2 อัน ส่วนพืชใบเลี้ยงเดี่ยวเช่น หญ้า ปากใบ จะประกอบด้วย  Guard cell ที่มีรูปร่างคล้าย dumbell และยาว   ใน Guard cell  จะมีคลอโรพลาสต์อยู่บ้าง ปากใบจะเปิด  เมื่อ Guard cell ได้รับน้ำ และบวม  ซึ่งถ้าพิจารณาแล้วปากใบน่าจะปิดมากกว่าเปิด แต่ทั้งนี้เพราะเซลลูโลส    ไมโครไฟบริล    (Cellulose Microfibril) เรียงตัวไปตามขวางของ Guard cell ซึ่งมีรูปร่างยาว       การเรียงตัวของไมโครไฟบริลจะคล้ายกับรัศมีที่ออกมาจากจุดศูนย์กลาง  การเรียงตัวแบบนี้  เรียกว่า    เรเดียลไมเซลเลชั่น (Radial Micellation) ซึ่งจะส่งผลให้ Guard cell ขยายตัวตามขวางไม่ได้มากเมื่อได้รับน้ำ    แต่จะขยายตามยาว ทำให้ Guard cell  เกิดการโค้งออกจากกันเป็นรูใบขึ้น นอกจากนั้นยังพบว่าผนังเซลล์ด้านในที่เว้าเข้าไปของGuard cell จะหนากว่าด้านที่นูนหรือด้านนอก ทำให้ด้านในขยายตัวได้น้อยกว่าด้านนอก

สาเหตุที่ทำให้ปากใบเปิดนั้น ได้ศึกษากันมานานซึ่งได้มุ่งจุดสนใจในการศึกษาไปที่การไหลเข้าออกของน้ำ ซึ่งจะทำให้ Guard cell ขยายตัว และหดตัวได้ ซึ่งมีความเป็นไปได้หลายกรณีคือ ถ้ามี Osmotic Potential ของโปรโตพลาสต์ใน Guard cell เป็นลบมากขึ้นเมื่อเปรียบเทียบกับเซลล์รอบ ๆ น้ำจะไหลเข้าไปใน Guard cell นอกจากนั้นยังเป็นไปได้ว่าผนังเซลล์จะคลายความแข็งลงทำให้ขยายตัวได้เป็นการลด Pressure Potential และน้ำสามารถไหลเข้าเซลล์เกิดการเต่งได้    จากการศึกษาพบว่า  Osmotic Potential ของ Guard cell เป็นลบมากขึ้นจริง  แต่ผนังเซลล์ไม่ได้คลายความแข็งลง

สาเหตุที่  Osmotic Potential เป็นลบมากขึ้นนี้ เนื่องจาก  เมื่อปากใบเปิดจะมี K+ เป็นจำนวนมาก เคลื่อนที่จากเซลล์รอบ ๆ เข้าไปใน Guard cell ปริมาณของ K+  ที่สะสมในแวคคิวโอของ Guard cell ในระหว่างที่ปากใบเปิด  จะมากพอที่ทำให้ Osmotic Potential ของ Guard cell ลดลง แสงจะก่อให้เกิดการไหลเข้าของ Kสู่Guard cell ด้วย รวมไปถึงอากาศที่ปราศจาก CO2 ก็สามารถกระตุ้น K+ เข้าสู่ Guard cell ดังนั้น ย้ายพืชไปไว้ในที่มืด K+จะไหลออกจาก Guard cell ปากใบจึงปิด  ในการให้ ABA แก่เซลล์จะทำให้ปากใบปิด ทั้งนี้เพราะ ABA กระตุ้นให้มีการเคลื่อนที่ของK+ ออกจาก Guard cell ดังนั้น การที่ Osmotic Potential ลดลงใน Guard cell นี้ มีสาเหตุมาจาก K+

กลไกการเคลื่อนที่ของ K+ นั้นเกิดจากการที่แป้งใน Guard cell สลายตัวเกิดเป็นกรดอินทรีย์  ทำให้เกิดH+ ขึ้นภายในเซลล์ ต่อมา  H+  จะเคลื่อนที่ออกจากเซลล์  ทำให้ K+ เคลื่อนที่เข้าไป เพื่อรักษาประจุของเซลล์ให้เป็นกลาง  ดังนั้นในเซลล์เหล่านี้จะมี pH  เพิ่มขึ้นด้วย ประจุของ Cl¯  จะถูกดูดเข้าไปใน Guard cell ด้วย  พร้อมกับ  K+ เพื่อทำให้ประจุภายในเซลล์เกิดความสมดุล นอกจากนี้จะเกิดการสังเคราะห์กรดมาลิก (Malic acid) เพื่อใช้เป็นสารดูดซับ K+

ด้วยสาเหตุดังกล่าวปากใบจึงเปิด  ทำให้มีการคายน้ำ  และแลกเปลี่ยนก๊าซ CO2 และ 0ในอากาศ

การเปลี่ยนแปลงของระดับน้ำตาลใน  Guard cell  เกิดขึ้นเมื่อเซลล์ได้รับแสง pH ของเซลล์จะสูงขึ้น ทำให้เอนไซม์ที่ย่อยแป้งเป็นน้ำตาลทำงานมากขึ้น  ทำให้ระดับตัวถูกทำละลายเพิ่มขึ้น  ดังนั้นจะทำให้ค่าพลังงานที่ทำงานได้ของเซลล์ลดลงด้วย น้ำจึงไหลจากเซลล์อื่นมายัง Guard cell

 

ปัจจัยที่ควบคุมการปิดเปิดของปากใบ

1. แสง  แสงสีแดง และแสงสีน้ำเงินกระตุ้นให้ปากใบเปิด     เพราะแสงทำให้เกิดการสังเคราะห์แสง จึงมีการใช้CO2 ภายในเซลล์ ยิ่งแสงสว่างมาก ปากใบจะยิ่งเปิดมาก

2.  ระดับน้ำในใบโดยเฉพาะใน Guard cell      ถ้าหากพลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำในใบเพิ่มขึ้น   รูใบจะปิด  เพราะน้ำจะไหลออกจาก   Guard  cell อิทธิพลนี้จะมากกว่าระดับของ CO2 ในใบหรือความเข้มของแสง

3. ระดับ CO2 ในใบและในบรรยากาศ ปากใบจะเปิดเมื่อมี CO2 ในใบพืชต่ำ ดังนั้นการสังเคราะห์แสงจึงกระตุ้นให้ปากใบเปิดได้ ถ้าให้อากาศที่ปราศจาก  CO2 ผ่านใบพืชที่มีปากใบเปิดเล็กน้อยในที่มืด  ปากใบจะเปิดกว้างขึ้น ถ้าปากใบปิดสนิท  ระดับของCO2 ในอากาศจะไม่มีผลต่อการปิดเปิดของปากใบ

4. อุณหภูมิสูง (30-35 องศาเซลเซียส) จะทำให้ปากใบปิด  ซึ่งอาจจะเป็นเพราะการหายใจเพิ่มขึ้น ทำให้ CO2 ภายในใบมากขึ้น แต่ถ้าผ่านอากาศที่ปราศจาก CO ไปที่ใบพืชที่อุณหภูมิ 30-35 องศาเซลเซียส ปากใบจะเปิดได้

5. ลมที่พัดแรง  จะทำให้รูใบปิด เนื่องจากเซลล์สูญเสียน้ำ

 

การเคลื่อนที่ของน้ำภายในพืช

การที่น้ำสามารถเคลื่อนที่สู่ยอดพืชได้นั้น มักจะทำให้เกิดคำถามที่ว่า ในต้นไม้บางต้นที่สูงมาก ๆ ถึง 100 เมตร นั้น น้ำเคลื่อนที่ขึ้นมาได้ด้วยกลไกอะไร  จะต้องมีแรงบางอย่างดึงน้ำขึ้นไปสู่ยอด        มิฉะนั้นน้ำจะขึ้นไปได้สูงเพียง 10.3 เมตรเท่านั้น น้ำไหลผ่านพืชได้เพราะความแตกต่างของพลังงานที่ทำงานได้ของน้ำในต้นพืช ดิน และอากาศ

น้ำที่ปรากฏอยู่ในพืชนั้น  สามารถแบ่งออกได้เป็น 3 ส่วน ที่แตกต่างกัน  ซึ่งแต่ละส่วนนี้จะไหลไปด้วยอัตราเร็วที่ต่างกันและในบางกรณีคนละทิศทาง ซึ่งส่วนต่าง ๆ ของน้ำเหล่านี้ คือ

1. น้ำที่อยู่ระหว่างช่องภายในผนังเซลล์  และช่องว่างรอบ ๆ  ผนังเซลล์ซึ่งส่วนเหล่านี้เรียกว่า อะโพพลาสต์(Apoplast) นั้น จะไหลผ่านส่วนที่ไม่มีชีวิตของพืช    น้ำที่อยู่ในเซลล์ที่ตายแล้ว เช่น ในท่อไซเลมก็จัดว่าอยู่ในส่วนนี้  ดังนั้นการไหลของน้ำในต้นพืชส่วนใหญ่จะผ่านส่วนที่เป็น      อะโพพลาสต์

2. น้ำในโปรโตพลาสต์ของเซลล์     ซึ่งจะไหลผ่านจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง    ทาง   พลาสโมเดสมาตา (Plasmodesmata)  ซึ่งเป็นการไหลผ่านส่วนที่มีชีวิตของพืช หรือผ่านทางซิมพลาสต์ (Symplast)   น้ำในซีพทิวบ์(Sieve tube)   ของท่ออาหาร (Phloem)   จัดเป็นน้ำในส่วนนี้ด้วย

3. น้ำที่อยู่ในแวคคิวโอของเซลล์ที่มีชีวิต

การส่งน้ำของพืชขึ้นสู่ยอดนั้น  จะผ่านทางไซเลมเป็นส่วนใหญ่  โดยจะต้องมีแรงดันที่ฐานสูงกว่าความดันบรรยากาศปกติ ดังนั้นจึงมีแรงอื่นมาเกี่ยวข้องด้วย  ซึ่งมีสมมุติฐานเกิดขึ้นเพื่ออธิบายกลไกของการไหลของน้ำขึ้นสู่ยอดหลายสมมุติฐานด้วยกัน คือ

1. Root Pressure พืชหลายชนิด เมื่อถูกตัดยอดออก  น้ำยังคงไหลขึ้นมาถึงส่วนที่ตัดได้โดยจะมีความดันที่วัดได้ดันน้ำขึ้นมาจากราก   5-6   บาร์    Root Pressure จะสูงเมื่อความชื้นในดินและอากาศสูง จึงมักทำให้เกิดการเสียน้ำเป็นหยดน้ำ (Guttation) เพราะอัตราการคายน้ำ    ลดลง แต่ยังดูดน้ำอยู่ พืชจึงเสียน้ำออกไปเป็นรูปของหยดน้ำ ซึ่งมักจะพบที่ปลายใบของพืช     ตระกูลหญ้า แต่ในสภาพที่อากาศแห้งความชื้นในดินต่ำ จะไม่มี Root Pressure เกิดขึ้น ดังนั้น    Root Pressure  จึงไม่ใช่แรงสำคัญที่ทำให้พืชส่งน้ำไปยังยอดได้       ในพืชจำพวกสนจะไม่พบ        Root Pressureนอกจากนั้น  อัตราการเคลื่อนที่ของน้ำโดย Root Pressure ยังช้าเกินไปด้วย

2. Capillarity เมื่อให้หลอดขนาดเล็กมากที่เปิดทั้ง 2 ด้าน วางตามแนวดิ่งโดยปลายด้านหนึ่งแช่อยู่ในน้ำ ของเหลวจะไหลขึ้นมาในหลอด จนกว่าน้ำหนักของน้ำในหลอดจะ สมดุลกับแรงดึงของผนังหลอดกับน้ำ ยิ่งหลอดมีขนาดเล็กมาก น้ำก็จะยิ่งไหลขึ้นไปได้สูงมากเพราะแรงดึงระหว่างผนังของหลอดกับน้ำจะยิ่งมีค่ามากกว่าแรงดึงดูดของโลกในหลอดขนาด 0.01 มิลลิเมตร   น้ำจะไหล

ขึ้นไปได้สูงถึง 3 เมตร แต่ทั้งนี้ขึ้นกับแรงดึงของผนังหลอดกับน้ำด้วย  หลอดพลาสติกจะมีแรงดึงน้อยกว่าหลอดแก้ว  และหลอดแก้วมีแรงดึงน้อยกว่าท่อน้ำ แรงดึงของหลอดกับน้ำนี้เรียกว่า แอดฮีชั่น (Adhesion)  แต่อย่างไรก็ตามจากการศึกษาพบว่า แรง Capillarity  ที่เกิดในไซเลมของพืชนั้นจะทำให้น้ำไหลขึ้นไปได้เพียงประมาณ 0.3 เมตรเท่านั้น  และนอกจากนั้นท่อน้ำยังไม่เป็นท่อที่เปิดทั้ง 2 ด้านด้วย ดังนั้นแรงนี้จึงไม่ใช่แรงสำคัญในการทำให้น้ำเคลื่อนที่

3. Cohesion เนื่องจากพบว่า มีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด  ระหว่างการคายน้ำ และอัตราการเคลื่อนที่ของน้ำในต้นพืช จึงชี้ให้เห็นว่า การคายน้ำเกี่ยวข้องกับการควบคุมการไหลของน้ำในท่อน้ำ            ซึ่งทฤษฏีนี้ เรียกว่า Cohesion Theory จากทฤษฏีนี้ อธิบายการไหลของน้ำสู่ยอดโดยหลักการ  3 ประการคือ

3.1 Driving Force  ซึ่ง  คือการลดลงของพลังงานที่ทำงานได้ของน้ำ  จากรากพืชถึงยอดเปลี่ยนไป คือ ยิ่งห่างจากรากขึ้นไปมากเท่าไร  พลังงานที่ทำงานได้ก็จะลดลง ทำให้น้ำไหลจากส่วนที่มีพลังงานสูงไปยังส่วนที่พลังงานต่ำเกิดการคายน้ำ

ในอากาศนั้น เมื่อความชื้นสัมพัทธ์ต่ำกว่า 100 เปอร์เซ็นต์ อากาศจะสามารถดูดน้ำได้มากและเร็ว เพราะพลังงานที่ทำงานได้ของไอน้ำในอากาศจะลดลง  (ที่ 20 องศาเซลเซียส ความชื้นสัมพัทธ์ 100 เปอร์เซ็นต์ พลังงานที่ทำงานได้ของไอน้ำ เท่ากับ0  บาร์ แต่ที่ความชื้นสัมพัทธ์ 98 เปอร์เซ็นต์ พลังงานจะลดลงเป็น -27.5 บาร์)     ดังนั้นถ้าอากาศยิ่งแห้ง  พลังงานของไอน้ำจะยิ่งลดลง  ทำให้พลังงานของน้ำแตกต่างจากในใบพืช  ส่วนน้ำในดินซึ่งมีแร่ธาตุไม่มาก ปกติจะมีพลังงานที่ทำงานได้ใกล้เคียงกับ 0 ซึ่งถ้าจะดึงน้ำจำนวนนี้ขึ้นสู่ยอดพืช น้ำในใบพืชจะต้องมีพลังงานที่ทำงานได้ประมาณ -30 บาร์  ซึ่งจากการศึกษาพบว่า  Osmotic Potential ของใบพืชจะอยู่ในช่วง     -20 ถึง  -40  บาร์    ดังนั้นน้ำจึงไหลขึ้นสู่ยอดพืชได้

3.2  Hydration  แรงส่วนนี้ประกอบด้วย แรงดึงระหว่างโมเลกุลของน้ำและท่อน้ำ  ซึ่งเรียกว่า แอดฮีชั่น(Adhesion)  และแรงดึงระหว่างโมเลกุลของน้ำด้วยกันเรียกว่า โคฮีชั่น (Cohesion) แรงแอดฮีชั่นทำให้เกิดแรงCapillarity ดังที่กล่าวมาแล้ว

3.3 การติดกันของน้ำในท่อน้ำ   การเคลื่อนที่ของน้ำจะเกิดขึ้นได้นั้น น้ำต้องมีความต่อเนื่องกันตลอดสาย นั่นคือ ไม่มีฟองอากาศ (Cavitation)  ภายในท่อน้ำ ฟองอากาศนี้ถ้าเกิดขึ้นจะทำให้น้ำเคลื่อนที่ขึ้นไปไม่ได้

 

การเคลื่อนที่ของตัวถูกละลายผ่านเยื่อ

การเคลื่อนที่ของตัวถูกละลายผ่านเยื่อหุ้ม เป็นการที่ตัวถูกละลายเคลื่อนที่จากจุดหนึ่งผ่านเยื่อหุ้มเพื่อไปอีกจุดหนึ่ง  การเคลื่อนนี้เกิดขึ้นได้เนื่องจากมีความแตกต่างของพลังงานที่สามารถทำงานของตัวถูกละลาย เช่น การเคลื่อนที่ของ K+ เข้าไปยัง  Guardcell การเคลื่อนที่ถ้าเกิด

 

ได้โดยเกิดจากการเคลื่อนที่จากที่ที่มีพลังงานที่สามารถทำงานได้ของ K+ ที่สูงกว่าไปยังที่ที่มีพลังงานต่ำกว่าซึ่งไม่ใช้พลังงานเลย  หรืออาจจะเป็นการเคลื่อนที่ต้านความแตกต่าง เช่นจากที่ที่มีพลังงานต่ำกว่าไปยังที่ที่มีพลังงานสูงกว่าจึงจำเป็นต้องใช้พลังงานในรูปของ ATP

พลังงานที่สามารถทำงานได้นี้    เรียกว่า chemical potential  ของไอออน หรือelectrochemical potential ก็ได้   ความเข้มข้นและประจุไฟฟ้าของตัวถูกละลายเป็นตัวกำหนดทิศทางการไหลของตัวถูกละลายจะมีการไหลของตัวถูกละลายจากที่ที่มีค่าสูงไปยังที่ที่มีค่าต่ำ  โดยไม่มีการใช้พลังงาน หรือเรียกว่า    passive transport  การเคลื่อนแบบนี้อาจเกิดขึ้นได้ในกรณีที่มี Gibbs-Donnan potential โดยโมเลกุลใหญ่ๆ เช่น โปรตีน แป้ง หรือผนังเซลล์ดูดไอออนไว้ เช่น K+ ถูกดูดไว้  และเซลล์ต้องรักษาความสมดุลของประจุไฟฟ้าภายในเซลล์    ก็มีการนำ K+ เข้าไปอีกทั้ง ๆ ที่ระดับ K+ ภายในเซลล์สูงกว่าภายนอกเซลล์

active transport   เป็นการเคลื่อนที่ของตัวถูกละลายผ่านเยื่อจากที่ที่มีelectrochemical potential ต่ำไปที่ที่มีระดับสูงกว่า แต่ต้องมีการใช้พลังงาน

การเคลื่อนที่ของตัวถูกละลายโดย   active   transport    หรือโดย passive transport  นี้มีผลต่อ  membrane  potential  และ   electrical potential ของเซลล์ การเคลื่อนที่แบบ active transport นั้นต้องใช้พลังงานในการนำตัวถูกละลายผ่านเยื่อ  แต่จะใช้ในขั้นตอนใดนั้นยังไม่ทราบแน่ชัด  ส่วนการเคลื่อนที่แบบ passive  transport ไม่ต้องใช้พลังงาน   W.J.V. Osterhout ได้เสนอในปี 1930 ว่า มีตัวนำ `carrier’ โมเลกุลที่เป็นตัวเคลื่อนย้ายตัวถูกละลายผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ตัวนำนี้มีลักษณะเฉพาะเจาะจงที่จะนำตัวถูกละลายเฉพาะอย่างเพื่อที่จะควบคุมการเข้าและออกของตัวถูกละลายผ่านเยื่อหุ้มเซลล์  เช่น การนำแร่ธาตุต่างๆ เข้าสู่เซลล์  ในขณะเดียวกันมีการนำสิ่งที่ผลิตจากการสังเคราะห์แสงและของเสียออกจากเซลล์ จากการศึกษาและทดลองพบว่าตัวถูกละลายนี้จะมีความเฉพาะเจาะจงต่อตัวนำ  ตัวอย่างเช่น  ตัวนำบางตัวจะนำ Na+ ออกจากเซลล์ และนำ K+ เข้าสู่เซลล์ หรือเรารู้จักในชื่อของ sodium-potassium pumpตัวนำนี้ก็จะแตกต่างจากตัวนำซึ่งนำ Mg++ และ Mn++  จึงมีผู้เสนอกลุ่มของตัวนำเหล่านี้ ได้แก่

1. Neutral pump  ปั๊มที่ทำหน้าที่เป็นกลาง  โดยมีตัวนำที่นำประจุบวกเข้าหรือออกจากเซลล์ในขณะเดียวกันก็นำประจุลบเข้าหรือออกจากเซลล์ ผลที่ได้จากปั๊มชนิดนี้ ประจุของเซลล์จะคงเดิม

2. Electrogenic pump  ปั๊มนี้มีตัวนำที่นำประจุอย่างใดอย่างหนึ่งเข้าหรือออกจากเซลล์ โดยไม่มีการแลกเปลี่ยนประจุ      หลังจากการทำงานของปั๊มนี้แล้ว Electrical potential ของเซลล์จะเปลี่ยนแปลง ตัวอย่างเช่น  ไฮโดรเจนปั๊ม คลอไรด์ปั๊ม และไบคาร์บอนเนตปั๊ม

3. Co-transport pump  ปั๊มที่นำร่วมจะมีตัวนำที่นำไฮโดรเจนไอออนร่วมกับการนำโมเลกุลของน้ำตาล หรือกรดอะมิโนเข้าสู่เซลล์หรือออกจากเซลล์

ใส่ความเห็น

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out /  เปลี่ยนแปลง )

Google photo

You are commenting using your Google account. Log Out /  เปลี่ยนแปลง )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out /  เปลี่ยนแปลง )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out /  เปลี่ยนแปลง )

Connecting to %s

%d bloggers like this: