ธาตุอาหารพืช

(Plant Nutrients)

1.ปัจจัยที่ควบคุมการเจริญเติบโตของพืช

การเจริญเติบโตของพืชชั้นสูงจะดีเลวอย่างไรขึ้นอยู่กับปัจจัยต่างๆต่อไปนี้

1.1       พันธุกรรมของพืช ( genetic)

ความแตกต่างของพืช ไม่ว่าจะเป็น ลักษณะ ขนาด รูปร่างต่างๆ ของพืชถูกควบคุมโดย gene ซึ่ง อยู่บน chromosome ในเซลล์ gene เป็นตัวกำหนดว่าพืชนั้นจะมีขนาด รูปร่างและ ลักษณะอาการอย่างไร ภายใต้สภาพแวดล้อมเป็นที่เหมาะสม ซึ่ง gene จะเป็นตัวกำหนดขอบเขตที่สูงที่สุดของลักษณะต่างๆเอาไว้ ส่วนสภาพแวดล้อมเป็นตัวที่กำหนดว่าขนาดรูปร่างลักษณะต่างๆ จะอยู่ระดับใด เท่านั้น ดังนั้นศักยภาพของพืชแต่ละชนิดจึงได้มาจาก gene เป็นหัวข้อแรก

1.2      สภาพแวดล้อมที่ควบคุมการเจริญเติบโตของพืช

1. แสงสว่าง (Radiant energy)

แสงสว่างเป็นตัวให้พลังงานแสงซึ่งพืชใช้ในกระบวนการสังเคราะห์แสง เพื่อสร้างแป้ง น้ำตาล พืชที่ได้รับแสงสว่างเป็นปริมาณมากย่อมจะสร้างแป้งและน้ำตาลได้ในปริมาณที่มากกว่า ตัวอย่างที่ใช้ในการอธิบายคือ ผลของการทดลองเปรียบเทียบผลผลิตของข้าวสองฤดูคือ ฤดูฝนซึ่งมีเมฆหมอกตลอดเวลา (แสงสว่างมีปริมาณน้อย) กับฤดูแล้งซึ่งมีแสงสว่างมาก เป็นตัวอย่างที่ดีสำหรับ เรื่องนี้ ผลผลิตของข้าวในฤดูแล้งจึงมีปริมาณที่มากกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับข้าวที่ปลูกหน้าฝนมาก

1. อุณหภูมิ ( Temperature)

อุณหภูมิของดินและของบรรยากาศสามารถควบคุมอุณหภูมิภายในต้นพืช และเรา ทราบกันดีว่า แต่ละกระบวนการ ภายในพืช เช่น กระบวนการสังเคราะห์แสง กระบวนการหายใจ และ เมตาโบลิสซึ่ม (metabolism) ของพืชจะเกิดขึ้นได้ช้าเร็วอย่างไรขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ ถ้าอุณหภูมิสูงกระบวนการหายใจจะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว ทำให้พืชสูญเสียอาหารที่เป็นแหล่งพลังงานไปมาก พืชก็จะเจริญเติบโตเร็ว หรือกรณีที่อุณหภูมิต่ำเกินไป กระบวนการ metabolism ต่างๆ จะพลอยช้าไปด้วย มีผลทำให้การเจริญเติบโตของพืชจะช้าไปด้วย ซึ่งแต่กระบวนการมีช่วงอุณหภูมิที่เหมาะสมทำให้ขบวนการนั้นทำงานได้ดีที่สุด โดยทั่วไปแล้ว อุณหภูมิที่ที่เหมาะสมต่อการเจริญเติบโตของพืชอยู่ระหว่าง 15-40^oC

C. ความชื้น

น้ำเป็นวัตถุดิบที่สำคัญในกระบวนการสังเคราะห์แสงของพืช และทำหน้าที่ต่างๆมากมายในพืช เช่นทำให้เซลเต่งตัว ทำให้ Protoplasm อยู่ในสภาพคอลลอยด์ ช่วยในการขนย้ายธาตุอาหาร รวมถึง แป้งและน้ำตาลด้วย นอกจากนี้ยังมีผลต่อการระเหยน้ำเพื่อปรับอุณหภูมิในพืช ฯลฯ

ความชื้นในดินเป็นแหล่งน้ำสำคัญของพืช ถ้าพืชได้รับน้ำไม่พอกระบวนการต่างๆ ก็จะหยุดชะงักหมด ซึ่งมีผลโดยตรงต่อการเจริญเติบโตและอาจจะเกิดสภาวะเหี่ยวตายได้

ความชื้นในอากาศมีผลต่ออัตราระเหยของพืชทางใบ ถ้าความชื้นในอากาศต่ำพืชระเหยน้ำออกทางใบมาก พืชเสียน้ำไปมาก ซึ่งอาจจะมีผลกระทบกระเทือนต่อการเจริญเติบโตของพืชได้

D. ชนิดและปริมาณของกาซต่างๆของอากาศในดิน

รากพืชใช้กาซออกวิเจนซึ่งเป็นอากาศในดินในกระบวนการหายใจ  และคายกาซคาร์บอนไดออกไซด์ออกมา ถ้ามีกาซออกซิเจนไม่เพียงพอรากพืชจะไม่สามารถเจริญเติบโต ระบบรากพืชจะได้รับผลกระทบไปด้วย โดยอาจจะกระทบกระเทือนต่อการดูดกินธาตุอาหารและน้ำ มีผลสะท้อนถึงการเจริญเติบโตของพืชทั้งต้น นอกจากนี้ ถ้าน้ำในดินมีกาซคาร์บอนไดออกไซด์มาก อาจจะเป็นพิษต่อพืช หรือมีผลต่อต้านไม่ให้พืชดูดกินธาตุอาหารและน้ำได้

ถ้าหากในดินมีกาซ H₂S แม้เพียง 0.002 ppm พืชจะดูดกินน้ำและธาตุอาหารแทนไม่ได้เลย ถ้ามีมากกว่านี้พืชอาจจะตายได้

1. ชนิดและปริมาณของกาซต่างๆไรบรรยากาศ

อากาศในบรรยากาศมี O₂, N₂, CO₂ และอื่นๆ โดยทั่วไปพืชใช้ CO₂ เป็นวัตถุดิบในกระบวนการสังเคราะห์แสง ในที่ต่างๆกัน ปริมาณ CO₂   มีมากน้อยต่างกัน บรรยากาศในเมืองมักจะมี CO₂ มากกว่าในบรรยากาศเหนือป่าทึบ แต่อย่างไรก็ตามยังไม่เคยมีรายงานว่าที่ใดบ้างที่พืชขาด CO₂ หรือได้รับ CO₂ ไม่เพียงพอ อย่างไรก็ตาม ในบริเวณที่มี CO₂ มากพืชก็ควรจะสร้างแป้งและน้ำตาลได้ดีกว่าในที่ที่มี CO₂ ต่ำ นอกจากนี้ในบรรยากาศอาจจะมีกาซที่เป็นพิษต่อพืช เช่น SO₂ ในย่านอุตสาหกรรม

1. ความเป็นกรดเป็นด่างของดิน

พืชสามารถจะดำรงชีพอยู่ได้แม้ดินมี pH ต่ำคือ 3.0 แต่ถ้าต่ำกว่านี้พืชอาจจะมีปัญหาในการเจริญเติบโตอย่างรุ่นแรงหรือตายได้ ส่วน pH สูงที่สุดที่พืชจะทนอยู่ได้ ยังไม่มีผู้ทดลองโดยตรงเนื่องจากความเป็นกรดเป็นด่างของดินที่มีผลต่อการเจริญเติบโตของพืชนั้นมีความหลากหลาย ซึ่งข้อมูลที่สนับสนุนเหตุผลเหล่านี้ยังมีไม่มาก

อย่างไรก็ตาม ความเป็นกรดเป็นด่างของดินมีผลกระทบกระเทือนต่อปริมาณธาตุอาการที่จะเป็นประโยชน์ต่อพืชเป็นอย่างมาก เช่น ความเป็นประโยชน์ของ ฟอสฟอรัส ดินที่มี pH 6-7 จะเป็นสภาวะที่ทำให้ฟอสฟอรัสมีประโยชน์ต่อพืชสูงสุด ถ้าต่ำกว่านี้หรือสูงกว่านี้ ความเป็นประโยชน์ต่อพืชจะน้อยลง ถ้า pH ต่ำ ฟอสฟอรัสจะถูกตรึงในรูปของเหล็กหรือ อลูมินั่มฟอสเฟส และถูก silicate clay, hydrous oxide ของเหล็กและอลูมินั่มดูดยึดไว้ด้วยแรงอันสูงจนไม่อาจจะหลุดออกมาให้พืชนำไปใช้ได้ หรือถ้า pH สูงกว่า 7 ฟอสฟอรัสที่ละลายน้ำได้จะถูกเปลี่ยนเป็นสารพวกแคลเซียมฟอสเฟตที่ละลายน้ำยาก ซึ่งทำให้พืชใช้ได้ในปริมาณที่ลดลง ความสัมพันธ์ระหว่าง pH ของดินกับความเป็นประโยชน์ของพืชจะได้กล่าวต่อไปภายหลัง

G. โรคและแมลงศัตรูพืช

โดยทั่วไป โรคและแมลงศัตรูพืชนั้น ไม่สามารถบอกตายตัวได้ว่าจะเกิดโรค หรือ แมลงชนิดชนิดไดมีผลกระทบกับการเจริญเติบโตของพืช แต่หลักการสำคัญคือ โรคและแมลงที่พบในพืชแต่ละชนิดนั้นมีผลกระทบและทำให้การเจริญเติบโตของพืชอยู่ในวงที่จำกัด

H. ชนิดและปริมาณธาตุอาหาร

ในการเจริญเติบโตของพืชนั้น พืชจะต้องได้รับอาหารธาตุที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของพืชครบทุกธาตุและในปริมาณที่เหมาะสม ได้สัดส่วนที่พอเหมาะ จึงจะทำให้พืชเจริญเติบโตได้ปกติ ถ้าหากพืชขาดธาตุใดธาตุหนึ่ง ก็จะแสดงอาการผิดปกติ หรือมีผลทำให้การเจริญเติบโตชะงักงันไป และแม้ในดินจะมีธาตุอาหารครบทุกธาตุ แต่ไม่ได้สัดส่วนที่เหมาะสมกัน ธาตุอาหารที่มีปริมาณต่ำที่สุดจะเป็นตัวกำหนดขอบเขตของการเจริญเติบโตของพืชนั้นๆ โดยจะกล่าวรายละเอียดในตอนต่อไป

2. ธาตุอาหารที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของพืช (essential elements)

       จากการวิเคราะห์พืชทางเคมี พบว่ามีธาตุต่างๆ มากมายหลายสิบธาตุ เช่น C H O N P K Ca Mg S Fe Mn Zn Cu B Mo Cl Si Na Co V G Al Cs Li Ba Sr Ce Pb Rb etc. นั่นไม่ได้หมายความว่าธาตุทุกธาตุที่ตรวจสอบได้จะจำเป็นต่อการดำรงชีพของพืชทั้งหมด เพื่อที่จะกำหนดว่าธาตุใดเป็นธาตุที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตของพืช (essential elements) หรือไม่นั้น มีการเสนอหลักการวินิจฉัยหลายๆอย่างดังต่อไปนี้

1)  ธาตุนั้นจะต้องจำเป็นต่อการเจริญเติบโตและการสืบพันธ์ของพืช ทำให้พืชเจริญเติบโตเป็นปกติ ถ้าขาดธาตุนี้ไปพืชไม่สามารถจะเจริญเติบโตครบวงจรของมันได้

2)  ความต้องการธาตุนี้ของพืชต้องเป็นความต้องการที่เฉพาะเจาะจงไม่มีธาตุอื่นใดที่ทำหน้าที่แทนได้

3)  ธาตุนี้จะต้องมีผลต่อการเจริญเติบโตของพืชโดยตรง ไม่ใช่เป็นธาตุที่ไปทำให้พืชเจริญเติบโตทางอ้อม โดยการที่ทำหน้าที่เป็นตัวต่อต้านพิษของสารอื่นๆ ซึ่งเกิดจากสภาพทางชีวะหรือเคมีของดิน นั่นคือ ธาตุนี้จะต้องทำหน้าที่เฉพาะอย่างใดอย่างหนึ่งที่เกี่ยวกับ metabolism ของพืช

ธาตุที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของพืชชั้นสูง ที่เข้าหลักเกณฑ์นี้ ซึ่งขณะนี้มีการยอมรับกันว่ามีเพียง 16 ธาตุ คือ C H O ; N P K Ca Mg S; Fe Mn Zn Cu B Mo และ Cl

นอกจาก 16 ธาตุนี้แล้วยังมีบางธาตุที่อยู่ในระหว่างที่หาข้อสนับสนุนว่าเป็นธาตุที่จำเป็นต่อการดำรงชีพบางธาตุที่มีผลทำให้เพิ่มผลผลิตของพืชบางชนิด ธาตุเหล่านี้ได้แก่ Si (ข้าว พบว่า ธาตุนี้ทำให้ข้าวทนโรค ต้นไม่ล้มง่าย จึงไม่ทำข้าวมีผลผลิตเพิ่มขึ้น) ,Na (ทำหน้าที่แทน K ได้ในบางส่วนของกระบวนการ  metabolism บางกระบวนการ), Co (จำเป็นสำหรับพวก Rhizobium spp. ในการตรึงไนโตรเจนจากอากาศ), Vanadium และ Gallium (ช่วยทำให้ algae เจริญเติบโตได้ดี)

3. ธาตุอาหารที่จำเป็นต่อการดำรงชีพของพืชที่ได้จากอากาศและน้ำ (essential elements from air and water)

พืชชั้นสูงได้รับ C และ O เกือบทั้งหมดที่พืชต้องการจากอากาศโดยตรง C เข้าสูพืชในรูป CO₂ ทาง stomata ส่วน O เข้าสู่พืชในรูป O₂ ทั้งทาง stomata และทางผิวรากของรากพืช และ H นั้น พืชได้มาจากการสลายตัวของโมเลกุลของน้ำซึ่งอาจจะได้มาจากน้ำในดิน หรือ ไอน้ำที่เข้ามาทางช่องเปิดใด ของพืช ธาตุที่จำเป็นต่อการดำรงชีพของพืชที่เหลือทั้ง 13 ธาตุนั้น ได้มาจากดินทั้งสิ้น นอกเสียจาก ไนโตรเจน ปริมาณหนึ่งที่พืชตระกูลถั่วได้มาจากการตรึงกาซไนโตรเจนของพวก Rhizobium (แบคทีเรีย) ซึ่งอยู่ในปมที่รากของพืชตระกูลนี้เท่านั้น

ประมาณ 94-99.5% ของน้ำหนักสดของพืชประกอบขึ้นมาจาก C H O และเพียง 0.5 6% เท่านั้นที่ได้จากธาตุที่ได้จากดิน แม้กระนั้นก็ตาม ธาตุทั้ง 13 ธาตุ ที่ได้จากดินนี้เท่านั้นที่เป็นตัวกำหนดการเจริญเติบโตของพืช ทั้งนี้เพราะถ้าพืชไม่อยู่ในดินที่มีลักษณะแห้งแล้งจัดหรืออากาศหนาวจัดหรือสภาพน้ำขัง หรือโรครบกวน พืชจะไม่ขาด C H O จนกระทบกระเทือนต่อการเจริญเติบโตของพืชเลย

4. ธาตุอาหารที่จำเป็นต่อการดำรงชีพของพืชที่ได้จากดิน

Macro Nutrients (Primary mineral) พวก essential elements ที่พืชใช้เป็นปริมาณมาก เมื่อเทียบกับธาตุอื่นๆ ในกลุ่มนี้อยู่ 6 ธาตุด้วยกัน คือ N P K Ca Mg และ S

Fertilizer elements เป็นธาตุอาหารที่ใช้เป็นปุ๋ยในไร่นาทั่วๆไป เพราะดินมักจะมีธาตุอาหารอาหารเล่านี้ไม่เพียงพอแก่ความต้องการของพืช ธาตุกลุ่มนี้คือ N P K

Lime elements เป็นธาตุอาหารที่มักจะใส่ลงไปในดินในรูปของปูน เช่น หินปูน ปูนขาว เป็นต้น เพื่อปรับความเป็นกรดเป็นด่างของดินให้เหมาะสมธาตุในกลุ่มนี้ได้แก่ Ca และ Mg โดยทั่วไปดินมักจะมี N P Kไม่เพียงพอให้พืชใช้ ส่วน Ca Mg และ S มักจะเพียงพอ ทั้งนี้อาจจะเป็นเพราะในดินมีธาตุเหล่านี้อยู่น้อย หรืออาจจะมีอยู่มากแต่อยู่ในรูปที่พืชใช้ไม่ได้ หรืออยู่ในสภาพที่ไม่สมดุลกัน จึงทำให้พืชได้รับธาตุเหล่านี้ไม่เพียงพอ

Micro Nutrients (Secondary or trace or minor or rare elements): เป็นธาตุที่พืชชั้นสูงต้องใช้เป็นปริมาณที่น้อยเมื่อเทียบกับปริมาณที่พืชใช้พวก macro elements ทุกธาตุมีความจำเป็นต่อการดำรงชีพของพืชเท่ากันหมด ต่างกันแต่ปริมาณที่พืชใช้เท่านั้นอีกประการหนึ่ง ถ้าพืชดูดกิน trace elements เข้าไปเป็นปริมาณมาก ก็จะเป็นพิษแก่พืชได้ ธาตุในกลุ่มนี้ได้แก่ Fe Mn Zn Cu B Mo และ Cl

นอกจาก Fe แล้ว trace elements เหล่านี้พบอยู่ในดินปริมาณที่น้อยมาก และ นอกจากนี้อัตราที่จะเปลี่ยนให้เป็นรูปที่เป็นประโยชน์ได้ต่อพืชยังเป็นไปอย่างช้าๆ อีกด้วย แม้ว่าพืชจะใช้ธาตุเหล่านี้ในปริมาณที่น้อยมากก็ตาม แต่เมื่อปลูกพืชติดต่อกันเป็นเวลานาน พืชอาจจะขาดได้ ดินที่มันจะขาด หรือมี trace elements ไม่เพียงพอได้แก่ดินทราย ดินอินทรียวัตถุ และ ดินที่เป็นด่างจัด (alkaline soil) ทั้งนี้เพราะในดินทรายและในดินอินทรียวัตถุมีธาตุพวกนี้ในปริมาณที่น้อยมาก ส่วนในดินที่เป็นด่างจัดนั้น แม้ว่าจะมีธาตุนี้อยู่ปริมาณมาก แต่ทว่าอยู่ในสภาพที่พืชไม่สามารถนำไปใช้ประโยชน์ได้ เพราะค่า pH ที่สูงเกินไป

ในการศึกษาถึงปัญหาของธาตุอาหารพืชนั้น (plant nutrient) ในดินควรจะยึดหลักการดังต่อไปนี้

1. ปริมาณของ essential elements จากธาตุอาหารในดินว่ามีมากน้อยเพียงได
2. รูปของสารประกอบของธาตุเหล่านี้ที่พบในดิน มีรูปอะไรบ้าง ละลายน้ำได้ยากง่ายอย่างไร อะไรบ้างที่พืชใช้ได้ทันที อะไรบ้างที่จะต้องผ่านกระบวนการเปลี่ยนรูปเสียก่อนจึงจะเป็นประโยชน์ต่อพืช
3. กระบวนการเปลี่ยนรูประหว่างสารประกอบที่ละลายน้ำไม่ได้ กับสารประกอบที่ละลายน้ำได้ปัจจัยอะไรบ้างที่ควบคุมอัตราการเปลี่ยนรูป และมีแนวโน้มอย่างไรบ้าง
4. soil solution มีธาตุอะไรบ้างเป็นปริมาณมากน้อยอย่างใดและ pH ของ soil solution

ปัญหาเหล่านี้จะได้อธิบายต่อไป

5.ปริมาณธาตุอาหารในดิน (Amount of plant nutrients in mineral soils)

แม้ว่าดินทั่วไปจะมีคุณสมบัติทางเคมีแตกต่างกันอย่างมากมาย แต่ก็พอจะบอกพิกัดของปริมาณธาตุอาหารที่พบในดินได้อย่างคราวๆ ตัวเลขที่แสดงดังต่อไปนี้เป็นผลของการวิเคราะห์ดินทางเคมีของดินชั้นบนในเขตอบอุ่น ทั้งเขตชุ่มชื้นและแห้งแล้ง

Nutrient & Constituents Organic matter (%) Nitrogen (%N) Phosphorus (%P2O5) Potassium (%K2O) Calcium (%CaO) Magnesium (%MgO) Sulfur (%SO3) Iron (ppm Fe) Manganese(ppm Mn) Zinc (ppm Zn) Boron(ppm B) Copper (ppm Cu)	Normal Rouge (percentage)   0.40-10.00 0.02-0.50 0.02-0.40 0.20-4.00 0.10-5.00 0.20-2.50 0.02-0.50 500-5000 20-1000 1-25 0.5-15 0.5-15
Molybdenum (ppm Mo) Chlorine(ppm Cl)	0.02-0.5 1-100

ขอบเขตพิกัดของเปอร์เซ็นต์อินทรียวัตถุในดินนั้นกว้างมาก แต่ความเป็นจริงแล้ว ดินที่ใช้ในการกสิกรรมทั่วไป ควรจะมีปริมาณอินทรียวัตถุอยู่ระหว่าง 1-3 % มีดินเพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่จะมีอินทรียวัตถุสูงกว่านี้ เหตุที่เป็นเช่นนั้นเพราะอินทรียวัตถุจะสลายตัวได้รวดเร็วมากโดยเฉพาะในแถบร้อนชุ่มชื้นและอุณหภูมิสูง ซึ่งพบได้ในบริเวณเขตร้อนทั่วไป เมื่ออินทรียวัตถุสลายตัวจะให้สารประกอบไนโตรเจน ประมาณ 5% ดังนั้นอินทรียวัตถุ 1-3% จึงให้ธาตุไนโตรเจนน้อยมาก ไม่เพียงพอต่อความต้องการของพืช

อย่างไรก็ตาม เมื่อพิจารณาถึงเปอร์เซ็นต์ของไนโตรเจนและฟอสฟอรัส จะเห็นว่ามีปริมาณน้อยมาก และนอกเหนือไปจากนั้น ยังอยู่ในรูปที่พืชใช้ประโยชน์ไม่ได้ทันที ต้องสลายตัวหรือเปลี่ยนรูปอย่างช้า เสียก่อน ดังนั้นดินทั่วไป จึงมักจะพบกับปัญหามีไนโตรเจนและฟอสฟอรัสไม่เพียงพอกับความต้องการของพืช

สำหรับธาตุโพแทสเซียม แม้ว่าจะมีอยู่ในปริมาณมาก (ยกเว้นดินทราย) แต่ก็อยู่ในรูปที่เป็นสินแร่เกือบหมด รูปที่พืชใช้ประโยชน์ได้มีอยู่น้อยมาก ปัญหาของโพแทสเซียมโดยทั่วไป จึงขึ้นอยู่กับอัตราการเปลี่ยนรูปของโพแทสเซียมและการตรึงโพแทสเซียมของดิน

ธาตุแคลเซียมและแมกนีเซียมมีอยู่ในดินเป็นปริมาณที่มากเช่นกัน และส่วนใหญ่ก็อยู่ในรูปที่เป็นสินแร่ แต่โอกาสในการสลายตัวมีมากกว่าแร่ที่มีโพแทสเซียมเป็นองค์ประกอบ อย่างไรก็ตามโดยทั่วไปมักจะพบในดินในปริมาณที่น้อยกว่าโพแทสเซียม แต่ก็มากพอแก่ความต้องการของพืช ปัญหาที่ดินมีแคลเซียมและแมกนีเซียมไม่พอเพียงแก่ความต้องการของพืชเกือบไม่มีเลย แต่ที่พบว่าบางพื้นที่ต้องเพิ่มปูน (ที่มีทั้งแคลเซียมและแมกนีเซียมในปูนบางชนิด) ลงไปในดินนั้นไม่ใช่เพื่อเพิ่มปริมาณธาตุแคลเซียมและแมกนีเซียมให้กับดิน แต่เป็นการยกระดับ pH ของดินให้อยู่ในระดับที่เหมาะสมอย่างไรก็ตาม ในดินบางแถบอาจจะประสบกับปัญหาขาดแมกนีเซียมได้เช่น ในแถบตะวันออกของสหรัฐอเมริกา

ธาตุกำถันในดินแม้จะมีปริมาณใกล้เคียงกับปริมาณฟอสฟอรัสก็ตาม แต่ก็อยู่ในรูปที่ใช้ได้ง่ายเป็นปริมาณที่มากเพียงพอ ทั้งนี้เพราะรูปอนินทรีย์ของ กำมะถัน (SO₄⁼, SO₃⁼) มีส่วนน้อยเท่านั้นที่ถูกเปลี่ยนรูปไปอยู่ในรูปอื่นที่ละลายน้ำได้ยาก ไม่เหมือนกรณีของฟอสฟอรัส ซึ่งไวต่อการทำปฏิกิริยาเปลี่ยนรูปไปอยู่ในรูปที่ยากแก่การละลายน้ำยิ่งขึ้น ดังนั้นปัญหาการขาดกำมะถันของพืชจึงไม่ค่อยปรากฏ

ปริมาณของ Trace elements ของดินทั่วๆไป ดังที่แสดงไว้ในตารางข้างบนมีมากพอเพียงแก่ความต้องการพืช (ทั้งนี้ถ้าอยู่ในสภาพที่เหมาะสม) เพราะพืชต้องการธาตุอาหารเหล่านี้ในปริมาณที่เล็กน้อยเท่านั้น เช่น ในดินที่มีโบรอนที่สกัดออกมาด้วยน้ำร้อนเพียง 0.5 ppm ก็เพียงพอต่อความต้องการตลอดวงจรของมันเป็นต้น กรณีที่มักจะพบว่าพืชได้รับไม่เพียงพอมักจะเกิดกับดินทรายและดินอินทรียวัตถุ ซึ่งมี trace element อยู่น้อยมาก หรือในดินที่มี pH สูง (ทำให้ trace element ไม่อาจจะละลายออกมาให้พืชใช้ได้)

6.รูปของสารประกอบของธาตุอาหารที่พบในดิน (Forms in which plant nutrients occur in soils)

รูปของสารประกอบของธาตุอาหารในดินมี 2 พวกคือ

1. พวกที่พืชใช้ประโยชน์ไม่ได้ทันที ได้แก่สารประกอบที่อยู่ในรูปที่มีโมเลกุลใหญ่มีหลายธาตุ โครงสร้างของโมเลกุลสลับซับซ้อน และ อณูของธาตุต่างๆจับกันแน่น ไม่อาจจะละลายน้ำได้ง่ายๆ พวกนี้ได้แร่ธาตุต่างๆที่ให้กำเนิดดิน ซึ่งอาจจะอยู่ในรูปของหิน หรือเป็นก้อนแร่ก็ได้
2. พวกที่พืชใช้ประโยชน์ได้ทันที ได้แก่สารประกอบที่มีโมเลกุล ที่มีโครงสร้างง่ายๆ อณูของธาตุจะแยกเป็นอนุมูลหรือ ion ได้ง่าย ดังนั้นจึงละลายน้ำได้ง่าย ได้แก่เกลือของธาตุอาหารเหล่านี้ หรือบางทีอาจจะแยกตัวใน soil solution เป็น ion แล้วก็เป็นไปได้

โดยทั่วไปแล้วจะมีการเปลี่ยนแปลงกลับไปกลับมาระหว่างรูปของอาหารทั้งสองรูปนี้เสมอ แต่มีแนวโน้มที่พวกที่พืชไม่สามารถนำไปใช้ได้ ทันทีเปลี่ยนมาเป็นรูปที่พืชใช้ได้ทันทีมากกว่า

Forms in which plant nutrients occur in mineral soils

Group I The more complex and less active form

Group II Some of the simpler and more available forms and their ionic equivalents

Nitrogen Organic combinations: proteins, amino acid, and similar forms, colloidal and subject to decomposition. Phosphorus Apatite, an original source. Secondary Ca, Fe, Al – phosphates Organic; phytin, nucleic acid, and other combinations. Group I The more complex and less active form ……………………………………………………….. Potassium Original minerals such as feldspars and mica. Complex secondary aluminum silicates such as clay, especially illite. Calcium Minerals such as feldspars, Hornblende, calcite and dolomite. Magnesium Minerals such as mica, hornblende, dolomite, and serpentine. Secondary aluminum silicates, such as clays, especially montmorillonite. Sulfur Mineral combinations such as pyrite and gypsum. Organic forms; colloidal and subject to decomposition. Iron Minerals such as ferromagnesian minerals (pyroxene, amphiboles), pyrite, limonite, hematite, magnetite etc. Secondary of minerals as oxide Manganese Minerals  or secondary minerals; oxides as hydrated Mn2O3, MnO2; complexes silicate and sulfide salts. Organic matter bound manganese Copper Minerals such as chalcopyrite CuFeS2), deposits of copper sulfide and complex hydroxyl carbonates Group I The more complex and less active form   ……………………………………………………….. Zinc Assessory in minerals such as ferromagnesian minerals. Secondary minerals as oxides, Complexed form with organic matter. Boron Minerals such as tourmaline, borosilicate, borates salts of Ca, Mg and iron and aluminum complexes Molybdenum Minerals such as molybdenite (MoS2), powellite (CaMoO4) and wulfenite (PbMoO4) Chlorine -

Ammonium salts (NH4+) Nitric salts ( NO2- , NO3-)   Phosphate of Ca, K, Mg, etc (HPO4=) Soluble organic forms (H2PO4-) Group II Some of the simpler and more available forms and their ionic equivalents ………………………………………………………..   Potassium ions adsorbed by colloidal complex (K+) Potassium salts, like KCl (K+)     Calcium ions adsorbed by colloidal complex A variety of simple calcium salt (Ca+2)   Magnesium ions adsorbed by colloidal complex Numerous simple salts of magnesium (Mg+2)   Various sulfites and sulfates of Ca, K, Mg etc (SO3=, SO4=)   Ferrous, ferric ions adsorbed by colloidal complex. Ferrosoferric hydroxide ferrous salts (Fe+2, Fe+3)   Manganic, manganoms ions adsorbed by colloidal complex  as MnO.MnO2.7H2O (Mn+2, Mn+3)   Cupons and Cupic ions adsorbed by colloidal complexes. (Cu+) Sulfate, chloride and sulfide salt of copper (Cu+2) Group II Some of the simpler and more available forms and their ionic equivalents ………………………………………………………..   Zinc ion adsorbed by colloidal complex (Zn+2)   Borate ( BO3=)   Molybdates (MoO4=)   Chloride salts (Cl-)

ธาตุอาหารพืชในรูปที่ละลายน้ำได้ดีมีแนวโน้มที่จะถูกชะล้างสูญเสียไปพร้อมกับน้ำที่ไหลลงสู่เบื้องล่างหรือไม่ก็ถูกพืชหรือจุลินทรีย์ในดินน้ำไปใช้ ขณะเดียวกันธาตุอาหารที่อยู่ในรูปที่พืชใช้ได้ตลอดเวลา แต่ปริมาณที่เกิดขึ้นจะมากเพียงพอแก่ความต้องการของพืชหรือไม่ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมที่ก่อให้เกิดขบวนการนั้น ดังนั้นปริมาณธาตุอาหารทั้งหมดที่วิเคราะห์ทางเคมีนั้นเกือบไม่มีความหมายอะไรนัก เพราะไมทราบว่าปริมาณธาตุอาหารทั้งหมดที่วิเคราะห์ทางเคมีนั้นเป็นส่วนที่พืชใช้ได้ทันทีเท่าใด

ธาตุอาหารที่อยู่ในรูปของสารประกอบอินทรีย์ที่เรียกรวมกันว่าอินทรียวัตถุนั้น จะค่อยๆถูกปลดปล่อยออกมาทีละน้อย ทั้งนี้สุดแต่อัตราของกระบวนการสลายตัวของอินทรียวัตถุ  โดยปกติแล้ว ธาตุ ไนโตรเจน และ กำมะถัน จะถูกปลดปล่อยออกมาให้พืชใช้ได้ง่ายกว่า ฟอสฟอรัส ทั้งนี้เพราะฟอสฟอรัสเป็นธาตุที่ไวต่อการเปลี่ยนรูป และอินทรียวัตถุนี่เอง เป็นแหล่งใหญ่ของธาตุไนโตรเจนและกำมะถันของพืช

ธาตุโพแทสเซียม แคลเซียม แมกนีเซียม ส่วนใหญ่อยู่ในดินในรูปแร่ และแร่เหล่านี้จะสลายตัวให้ K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺ ช้าเร็วต่างกัน แร่ที่มีแคลเซียมและแมกนีเซียมเป็นองค์ประกอบมักจะสลายตัวให้ Ca²⁺และ Mg²⁺ได้เร็วกว่าแร่ที่มี K⁺เป็นองค์ประกอบ

7.การเปลี่ยนรูปของธาตุอาหารให้อยู่ในรูปที่พืชใช้ได้ (The transfer of plant nutrients to available forms)

กระบวนการเปลี่ยนรูปของอาหารธาตุแต่ละธาตุมีมากมายและแต่ละธาตุก็มีกระบวนการที่ยุ่งยากสลับ ซับซ้อนยากที่จะกล่าวโดยละเอียดได้ กระบวนการต่างๆที่จะกล่าวต่อไปนี้เป็นแค่แนวทางอย่างกว้างๆเท่านั้น

       ไนโตรเจน

              อินทรียวัตถุนั้นเป็นแหล่งใหญ่ที่มีไนโตรเจนเป็นองค์ประกอบ ซึ่งโดยเฉลี่ยแล้วมีไนโตรเจนอยู่ประมาณ 5% เมื่ออินทรียวัตถุสลายตัวโดยจุลินทรีย์บางพวกจะได้สารประกอบไนโตรเจนที่มีโครงสร้างง่ายๆ หลายชนิดและกาซคาร์บอนไดอ๊อกไซด์และเกลือของธาตุอื่นๆ ขบวนการสลายตัวของอินทรียวัตถุเป็นกระบวนการเคมีที่สลับซับซ้อน มีจุลินทรีย์เข้าเกี่ยวข้องทุกขันตอน และกิจกรรมของจุลินทรีย์เหล่านี้ออกควบคุมด้วยสภาพแวดล้อมที่อยู่ในดิน เช่น อุณหภูมิ ความชื้น ปริมาณออกซิเจน ชนิดและสารประกอบอินทรียวัตถุ ปฏิกิริยาของดินและปริมาณธาตุอาหารที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของจุลินทรีย์เหล่านั้น

การเปลี่ยนรูปจากอินทรียวัตถุเป็นสารประกอบไนโตรเจนง่ายๆพอจะแสดงได้ย่อๆดังนี้

ในสภาพที่เหมาะสมจะเห็นว่าอินทรียวัตถุสลายตัวได้ แอมโมเนียม ,ไนไตรท และ ไนเตรท ซึ่งพืชใช้ประโยชน์ได้ กระบวนการนี้ขึ้นอยู่กับกิจกรรมของจุลินทรีย์ซึ่งขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมอีกทีหนึ่ง ถ้าดินมีอุณหภูมิเย็ดจัดหรือเป็นน้ำแข็งซึ่งมีออกซิเจนไม่พอหรือเป็นเป็นกรดมากจนเกินไป กระบวนการนี้จะหยุดชะงักอยู่แค่เกลือแอมโมเนียม หรือบางครั้งอาจถูกเปลี่ยนรูปต่อไปเป็นกาซไนโตรเจนสูญเสียไปทางอากาศ

อนึ่งถ้าอินทรียวัตถุที่ใส่ลงไปในดินมีคาร์บอนมาก เมื่อเทียบกับไนโตรเจนหรือ (C/N ratioสูง) กระบวนการข้างบนจะผันกลับชั่วคราว ทั้งนี้เพราะจุลินทรีย์ได้พลังงานมากมายจากคาร์บอนในอินทรียวัตถุดังนั้นจึงเพิ่มจำนวนจุลินทรีย์มากขึ้น ซึ่งจำเป็นต้องใช้ไนโตรเจนมากขึ้น แต่ไนโตรเจนในอินทรียวัตถุไม่เพียงพอ จึงดึงเอาแอมโมเนียมและไนเตรทในดินมาใช้อีก เมื่อเป็นดังนี้จุลินทรีย์กับพืชต่างก็ต้องแบ่งสัดส่วนการใช้แอมโมเนียมและไนเตรทร่วมกัน  ซึ่งปกติพืชมักจะแสดงอาการขาดไนโตรเจนออกมาให้เห็นแต่ก็เป็นเพียงชั่วระยะเวลาสั้นๆ เพราะเมื่อจุลินทรีย์ขาดไนโตรเจนก็จะลดจำนวนลง บางพวกจะตายไปบ้าง จำนวนจุลินทรีย์ก็กลับลงมาสมดุลกับปริมาณอินทรียวัตถุและ อินทรียวัตถุขณะนี้จะมี C/N ประมาณ 10:1

ฟอสฟอรัส

ในอินทรียวัตถุที่มีฟอสฟอรัสด้วย ดังนั้นเมื่ออินทรียวัตถุสลายตัวจึงให้สารประกอบฟอสฟอรัสในรูปอนินทรียวัตถุที่ง่ายในการที่พืชจะดูดกินยิ่งขึ้น แต่อย่างไรก็ตามฟอสฟอรัสจากอินทรียวัตถุในดินโดยทั่วไป น้อยมาก เมื่อเทียบกับแร่อื่นๆในดิน นอกจากนี้ยังละลายน้ำได้น้อยมากจนเกือบจะเรียกว่าไม่ละลายในน้ำเลยก็ว่าได้ แม้ว่าในดินจะมี  CO₂ และสารบางชนิดที่รากพืชขับออกมา ฟอสเฟตพวกนี้ก็ยังคงละลายออกมาน้อยอยู่เช่นเดิม อย่างไรก็ตามฟอสเฟตในดินก็มีแนวโน้มที่จะละลายออกมาให้พืชใช้ได้ดังสมการต่อไปนี้

Ca₃(PO₄)₂        +      4H₂O        +4CO₂                      Ca(H₂PO₄)₂      +        2Ca(HCO₃)

Insoluble                                          water soluble             soluble calcium

Phosphate                                               phosphate                 bicarbonate

(tricalcium phosphate)                                     (mono-calcium phosphate)

ไม่มีรายงานว่าพบ calcium phosphate Ca₃(PO₄)₂ ที่มีโมเลกุลที่เล็กและโครงสร้างง่ายๆ อย่างนี้ในดิน เท่าที่พบกันในขณะนี้เป็น tricalcium phosphate ที่มีโมเลกุลใหญ่เช่น 3Ca₃(PO₄)₂. Ca(OH)₂ , 3Ca₃(PO₄)₂. CaCO₃ etc. ซึ่งการเข้าทำปฏิกิริยาย่อมจะยากกว่า simple tricalcium phosphate

ฟอสฟอรัสที่พืชจะดูดกินได้ซึ่งอยู่ใน soil solution นั้นมีน้อยมากเพราะดินมีสารประกอบฟอสเฟตอยู่น้อยและยังอยู่ในรูปที่ละลายน้ำได้น้อยมาก นอกจากนี้ยังถูกพวกจุลินทรีย์ดูดกินเอาไปสร้างเนื้อเยื่อของมันด้วย ดังที่ได้กล่าวไปแล้วนั้นว่าฟอสฟอรัสเป็นธาตุที่ไวต่อการทำปฏิกิริยา ดังนั้นฟอสเฟตที่ละลายน้ำได้ซึ่งอยู่ใน soil solution พวกนี้มักจะเปลี่ยนรูปไปเป็นสารฟอสเฟตหรือถูกดูดขึ้นมาให้อยู่ในรูปที่พืชใช้ไม่ได้ในทุกสภาพของความเป็นกรดเป็นด่าง เช่นถ้าดินเป็นกรด ฟอสฟอรัสชนิดนี้จะถูกเปลี่ยนไปเป็นเหล็กหรือ อลูมินั่มฟอสเฟตที่ละลายน้ำได้น้อยมาก หรือถ้าดินเป็นด่างจะถูกเปลี่ยนไปเป็นแคลเซียมฟอสเฟตที่มีโมเลกุลใหญ่ละลายน้ำได้น้อยมากเป็นต้น

โพแทสเซียม

โพแทสเซียมในดินส่วนใหญ่อยู่ในรูปที่เป็นแรซึ่งค่อยๆสลายตัวอย่างช้าๆ เป็นสารประกอบโพแทสเซียมที่ละลายน้ำได้ง่ายขึ้น ในดินมีกรดเจือจางเกิดอยู่เสมอ เช่น กรดคาร์บอนิคและกรดอินทรีย์อื่นๆ ทำให้แร่โพแทสเซียมสลายตัวได้เร็วยิ่งขึ้น ดังสมการ

3K₂AlSi₃O₈       + H₂CO₃ + H₂O                        H₄Al₂Si₂O₉      + K₂CO₃ + 4SiO₂

microcline                                        hydrated      soluble

feldspar                                   silicate                 carbonate

โพแทสเซียมมนดินที่อยู่ในรูปของแร่มีประมาณ 90-98% ส่วนอีก 2-10% อยู่ในรูปของ cation ที่ถูกดูดซับอยู่ที่ผิวของสารคอลลอยด์ (adsorbed K) และอยู่ใน soil solution รวมกัน

แคลเซียมและแมกนีเซียม

บางส่วนของแคลเซียมและแมกนีเซียมอยู่ในรูปสินแร่ต้องสลายตัวก่อน การละลายของน้ำซึ่งมีกาซคาร์บอนไดออกไซด์รวมด้วย และได้แคลเซียมและแมกนีเซียมไบคาร์บอเนตซึ่งละลายน้ำได้อยู่ใน soil solution ส่วนใหญ่ของแคลเซียมและแมกนีเซียมจะถูกดูดยึดไว้อยู่ที่ผิวของสารคอลลอยด์ในดินและสามารถจะถูกไล่ที่ หรือแลกเปลี่ยนหลุดออกมาอยู่ใน soil solution ได้ ถ้าใส่เกลือของแคลเซียมหรือแมกนีเซียมที่ละลายน้ำได้ดีลงไปในดิน ส่วนใหญ่ของแคลเซียมและแมกนีเซียมจะถูกสารคอลลอยด์ดูดซับเอาไว้ และบางทีมันอาจจะถูกตรึงด้วยแรงที่มากจนคล้ายกับว่าเป็นส่วนหนึ่งของโมเลกุลของสารคอลลอยด์ก็ได้

กำมะถัน

ส่วนใหญ่ธาตุกำมะถันในดินอยู่ในรูปของสารประกอบอินทรีย์ในอินทรีย์วัตถุ (นอกเสียจากในดินนี้เกิดจากการสลายตัวของแร่ pyrite (FeS) หรือดินชายฝังชายฝั่งทะเลที่มี CaSO₄ ตกตะกอนทับถมอยู่) ดังนั้นกำมะถันในรูปของสารประกอบอินทรีย์จะถูกจุลินทรีย์เข้าย่อยทำลายให้เกิดเป็นสารอนินทรีย์เช่นเดียวกับกรณีของไนโตรเจน กระบวนการเปลี่ยนรูปของกำมะถันในดินพอจะอธิบายได้ดังนี้

Organic sulfur                          Decay products                  SO₃⁼                SO₄⁼

(proteins and other                 (of which H2S and

organic combination)                       other sulfides are

Sulfur oxidation (sulfur bacteria)

Decomposition or organic matter (Heterotrophic organism)

simple examyles)

8. Soil Solution

น้ำในดินมีหลายสถานะ บางโมเลกุลก็เคลื่อนที่ไม่ได้ บางโมเลกุลก็เคลื่อนที่ได้บ้างภายในขอบเขตที่จำกัด บางโมเลกุลก็สามารถเคลื่อนที่ได้อย่างอิสระ ดังนั้นภาวะของน้ำในดินจึงเปลี่ยนแปลงอยู่เสมอตามความสามารถการเคลื่อนที่ของโมเลกุลของน้ำในขณะนั้นๆ

น้ำที่อยู่ในดินเป็นเยื่อของโมเลกุลล้อมเม็ดดิน ชั้นของโมเลกุลที่อยู่ชิดติดผิวเม็ดดินเคลื่อนที่ไม่ได้ ห่างออกมาก็เคลื่อนที่ได้บ้าง และน้ำที่อยู่ห่างจากเม็ดดินมากๆ ก็เคลื่อนที่ได้อย่างอิสระ น้ำในดินจะมี ions ของธาตุต่างละลายอยู่ และน้ำที่มี ions ต่างๆในดินเหล่านี้เรียกว่า soil solution

ดังนั้นปริมาณของ soil solution จะเพิ่มขึ้น ในเขตชุ่มชื้นซึ่งสภาพความชื้นของดินเปลี่ยนแปลงอยู่เสมอใน soil solution อาจจะมีสารละลายที่ได้อยู่ตั้งแต่ 2-3 ppm ถึง 100 หรือ 30,000 ppm ก็เป็นไปได้ โดยทั่วไปแล้วภายใต้สภาพความชื้นที่ field capacity ในดินเขตชุ่มชื้นอาจจะมีเกลือละลายอยู่ 100 ถึง 200 กก.ต่อไร่ ชั้นไถพรวน ในเขตแห้งแล้ง soil solution มีความเข้มข้นสูงมาก ในที่บางแห่งซึ่งมีฝนตกน้อยหรือการชลประทานไม่ดี อาจจะมีเกลือละลายอยู่ถึง 0.5% หรือประมาณ 2000 กก.เกลือต่อไร่ชั้นไถพรวน ซึ่งอาจจะเป็นสาเหตุให้พืชชะงักการเจริญเติบโตได้

9.ความสำคัญของความเป็นกรดเป็นด่างของดินที่มีต่ออาหารธาตุของพืช

pH ของดินมีอิทธิพลต่อการดูดกินธาตุอาหารและการเจริญเติบโตของพืชเนื่องจากสาเหตุ 2 ประการคือ

1)  H⁺ หรือ OH^-อาจจะต่อต้านการดูดกินธาตุอาหารและน้ำของพืชโดยตรง

2)  มีผลต่อความสามารถในการละลายได้ของธาตุอาหารพืชและสารที่เป็นพิษต่อพืชตลอดจนกิจกรรมของจุลินทรีย์ที่มีผลสะท้อนถึงการเปลี่ยนรูปของธาตุอาหารอันเป็นผลทางอ้อมของ pH ของดิน

มีผู้ทดลองพบว่าพืชสามารถจะทนต่อความเป็นพิษโดยตรงของ H⁺ ได้ในช่วงที่กว้างมากในเมื่อสัดส่วนของธาตุอาหารเดิมอยู่ ดังนั้นผลโดยตรงอันเนื่องมาจากความเข้มข้นของ H⁺ และ OH^- จึงยังเป็นปัญหาอยู่ แต่ความสามารถในการละลายได้ของธาตุอาหารพืชส่วนใหญ่เปลี่ยนแปลงได้เป็นอย่างมากในสภาพของความเป็นกรดเป็นด่างที่ต่างๆกัน และสารที่เป็นพิษต่อพืชก็เช่นกัน

ธาตุเหล็ก แมงกานีส สังกะสี จะละลายได้น้อยลงเมื่อ pH เพิ่มจาก 5.0 เป็น 7.5หรือ 8.0 ในขณะเดียวกัน ธาตุโมลิบดินั่มจะละลายออกมาให้พืชได้ดีขึ้น เมื่อความเป็นกรดลดลง ถ้า pH ต่ำกว่า5.0 หรือ 5.5 ในบางพื้นที่ จะทำให้ อลูมินั่มและแมงกานีสมักจะละลายออกมามากจนกระทั่งเป็นพิษต่อพืช ถ้าให้ pH สูงๆ บางที bicarbonate จะสะสมอยู่มากจนพอที่จะยับยั้งการดูดกินธาตุอาหารพืชได้

ฟอสฟอรัสเป็นตัวอย่างที่ดีที่แสดงถึงความสัมพันธ์ระหว่าง pH กับความสามารถในการละลายได้ของธาตุอาหารในช่วง pH ต่างๆ กันที่ช่วง 6-7 ฟอสเฟตละลายออกมาได้มากที่สุด pH ต่ำกว่า 6.0 ลงไปหรือสูงกว่า 7.0 ขึ้นไป ฟอสเฟตจะเหลืออยู่ใน soil solution น้อยมากทั้งนี้เพราะถูก fixed ด้วยเหล็ก อลูมินั่ม และ แมงกานีสเมื่อเป็นกรด และถูก fixed ด้วนแคลเซียมและแมกนีเซียมเมื่อดินเป็นด่าง

 

10.การดูดกินธาตุอาหารของพืช

ธาตุอาหารที่พืชสามารถใช้ได้จะอยู่ในดิน 2พวกด้วยกันคือ อยู่ในรูปของ ion ใน soil solution และอยู่ในรูปของ adsorbed ions  ซึ่งถูกสารคอลลอยด์ดูดยึดเอาไว้ adsorbed ions นี้บางส่วนเท่านั้นที่สามารถจะถูกไล่ที่หรือแลกเปลี่ยนได้ เมื่อถูกไล่ที่หรือถูกแลกเปลี่ยนก็จะหลุดออกมาอยู่ใน soil solution และอีกประการหนึ่งทั้งสองรูปนี้จะอยู่ในสภาพที่สมดุลกันในธรรมชาติ นั่นคือ ถ้าใน adsorbed มี ion มากก็จะเปลี่ยนมาเป็น ion ใน soil solution และในทางตรงกันข้าม ถ้าปริมาณของ adsorbed ion เหลืออยู่น้อย ปริมาณของ ion ใน soil solution ก็จะถูกดูดยึดกลับไปใหม่โดยอนุภาคคอลลอยด์

พืชจะดูดกิน ion ต่างๆ ทางรากขนอ่อน เชื่อกันว่าพวก cation นั้นเข้ารากพืชโดยอิสระพืชไม่ต้องใช้พลังงานดูดกินแต่อย่างใด (active absorption) อย่างไรก็ตามพืชนั้นต้องใช้พลังงานในกระบวนการ metabolism บางกระบวนการ ซึ่งยังไม่เป็นที่ตกลงกันในระหว่างนักสรีระวิทยาของพืชว่าเป็นกระบวนการใดและมีกลวิธีอย่างไร (passive absorption)

กระบวนการที่พืชจะได้ ion เข้าสู่รากพืชพอจะกล่าวได้ 2 กระบวนการคือ  Ion exchange และ contact exchange พืชใช้ทั้งสองกระบวนการนี้ดูดกิน ion เข้าสู่ระบบรากของมันพร้อมๆกัน

Ion exchange มีหลักอยู่ว่า สารประกอบพวก pectin บางชนิด เป็นองค์ประกอบของผนังเซลล์และมีมาก โดยเฉพาะที่ผิวของรากขนอ่อนตอนปลายราก สารประกอบพวกนี้มีความสามารถที่จะจับ cation และ anion ไว้ได้ ดังนั้นจึงเชื่อกันว่า จะมี H⁺ และ OH^- หรือ HCO₃^- ถูกจับอยู่ด้วยใน soil solution มี cation และ anion อยู่ (อาจจะมาจากการแตกตัวหรือปลดปล่อยออกมาของพวก adsorbed ions ก็ได้) ดังนั้น H⁺ ที่อยู่ที่ปลายรากขนอ่อนจะแลกเปลี่ยนที่กับ cation ของ soil solution และ OH^- หรือ HCO₃^- ที่ปลายรากขนอ่อนจะแลกเปลี่ยนที่กับ anion ของ solution

Contact exchange มีหลักอยู่ว่า ทั้ง soil colloid และราก (โดยเฉพาะรากขนอ่อน) ต่างก็มีไอออนเกาะอยู่ ดังนั้นเมื่อรากขนอ่อนไปสัมผัสกับ soil colloid ions ต่างๆ ของทั้งสองฝ่ายอาจจะแลกเปลี่ยนที่กันได้ทันทีโดยไม่ต้องรอให้ ion ของ soil colloid และของรากหลุดออกมาอยู่ใน soil solution เสียก่อน แล้วจึงแลกที่กันอย่างในกรณีของ ion exchange

นอกเหนือไปจากนี้ยังมีผู้รายงานว่า รากสามารถจะขับถ่ายสารบางอย่างออกมาเช่น กาซคาร์บอนไดออกไซด์และสารที่เป็นกรดบางอย่าง และสารอื่นๆ ซึ่งยังไม่ทราบชนิดขณะนี้ออกมาให้อยู่ใน Soil solution ซึ่งช่วยทำให้พืชดูดกินธาตุอาหารได้มากขึ้น แต่ขณะเดียวกันก็เป็นการเพิ่มจำนวนจุลินทรีย์รอบๆรากพืชด้วย เพราะสารที่พืชขับถ่ายออกมาทางรากนั้นเป็นอาหารและพลังงานของจุลินทรีย์ด้วย ซึ่งมีผลทำให้กระบวนการเปลี่ยนรูปของธาตุอาหารเกิดรวดเร็วยิ่งขึ้น ซึ่งมีผลทำให้พืชดูดกินธาตุอาหารได้มากยิ่งขึ้น

11.การสูญเสียธาตุอาหารไปจากดิน

อาหารธาตุในดินอาจจะสูญเสียไปได้ 3 ทางด้วยกันคือ

1)  สูญเสียติดไปกับผลผลิตพืชที่ขนเอาออกไปจากที่ที่ปลูกพืชนั้น ทั้งนี้เพราะในเมล็ด ผล ต้น หรือ ใบพืชนั้นมีธาตุอาหารพืชเป็นองค์ประกอบอยู่ทั้งนั้น

2)  สูญเสียไปกับน้ำที่ไหลลงสู่เบื้อล่างกับ percolation ลงสู่บริเวณที่รากพืชจะดูดกินได้ อาจจะไปสะสมอยู่ในดินชั้นล่างหรือใน ground water

3)  สูญเสียติดไปกับน้ำหรือลมหอบ (eroded) เอาไปสู่ที่อื่น ทั้งนี้เพราะอาหารธาตุอยู่ในเม็ดดิน

ธาตุอาหารพืช

พืชจำเป็นต้องมีการใช้ธาตุอาหาร ซึ่งดูดมาจากดินโดยรากและลำเลียงผ่านไปกับน้ำ เพื่อนำไปสร้างอาหารในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง  ดังนั้นธาตุอาหารมีความสำคัญต่อการดำรงชีวิตของพืช

ธาตุอาหารจำเป็น (Essential Elements)

คือธาตุอาหารที่มีความจำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตของพืชซึ่งจะขาดเสียมิได้ ถ้าหากขาดธาตุนั้นไป พืชจะไม่สามารถเจริญจนครบวงจรชีวิต โดยที่ธาตุอาหารจะเข้าไปเกี่ยวข้องในกระบวนการต่าง ๆ ของพืช และไม่สามารถจะทดแทนด้วยสารประกอบอื่น ธาตุอาหารจำเป็นนี้มีอยู่ 16 ชนิด คือ

C – คาร์บอนด์	S – กำมะถัน
H – ไฮโดรเจน	Fe – เหล็ก
O – ออกซิเจน	Mn – มังกานีส
N – ไนโตรเจน	Zn – สังกะสี
P – ฟอสฟอรัส	Co – โคบอลท์
K – โปแตสเซียม	Mo – โมลิบดินัม
Ca – แคลเซียม	B – โบรอน
Mg – แมกนีเซียม	Cl – คลอรีน

สำหรับ C, H และ O พืชสามารถนำมาใช้จากอากาศ ส่วน 13 ธาตุที่เหลือพืชดูดมาใช้จากดิน และธาตุอาหารเหล่านี้ยังแบ่งเป็น 2 ประเภท คือ

1)   ธาตุอาหารหลัก (macronutrients) เป็นธาตุอาหารที่พืชต้องการในปริมาณมาก คือ N, P, K, Ca, Mg และ S

2)   ธาตุอาหารรอง (micronutrients) เป็นธาตุอาหารที่พืชต้องการในปริมาณน้อย ได้แก่ Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo และ Cl

ปัจจัยที่มีผลต่อความเป็นประโยชน์ของธาตุอาหารพืช (Plant Nutrient Availability)

1 คุณสมบัติของดิน เนื่องจากดินมีองค์ประกอบที่เป็นส่วนของของแข็ง ของเหลว และก๊าซ ซึ่งองค์ประกอบเหล่านี้มีความสำคัญต่อการให้ธาตุอาหารผ่านทางรากพืช ส่วนที่เป็นของแข็งนับเป็นส่วนที่ให้ธาตุอาหารของพืชซึ่งมีธาตุอาหารอนุภาคอนินทรีย์ที่มีประจุบวก ได้แก่ K, Na, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn และ Co ขณะที่อนุภาคอินทรีย์ได้แก่ N, P และ S ส่วนที่เป็นของเหลวเคลื่อนย้ายธาตุอาหารในดินไปสู่รากพืช  ซึ่งอยู่ในรูปประจุ (ion) O2 และ CO2 ละลายอยู่ในสารละลายของดิน ส่วนก๊าซที่สำคัญในดินคือ O2 ซึ่งมีความสำคัญต่อรากพืชและกิจกรรมของแบคทีเรีย เชื้อรา และสัตว์ในดิน  องค์ประกอบใน 3 รูปแบบนี้มีความสัมพันธ์ซึ่งกันและกัน ดังนั้นควรพิจารณาคุณสมบัติของดินที่มีความสำคัญต่อความเป็นประโยชน์ของธาตุอาหารดังนี้

1)    ลักษณะเนื้อดิน (soil texture) ลักษณะเนื้อดินที่มีความสำคัญต่อความเป็นประโยชน์ของธาตุอาหารพืชคือ clay เมื่อสัดส่วนของ clay เพิ่มขึ้นทำให้พื้นที่ผิวหน้าของอนุภาคดินเพิ่มขึ้นด้วย ทำให้มีการดูดน้ำและอนุภาคประจุบวก (cation) มากขึ้นด้วย

2)    โครงสร้างของดิน (soil structure) โดยเฉพาะคุณสมบัติร่วนซุย ของดิน ช่วยให้ดินสามารถอุ้มน้ำไว้ได้สูง ทำให้มีสัดส่วนของช่วงว่างในดิน (pore space) สูง เมื่อมีช่องว่างในดินถึงระดับประมาณ 40-50% ของปริมาตรดินจะทำให้โครงสร้างของดินเหมาะสมกับการเจริญเติบโตของพืช  เพราะช่วยให้มีน้ำและอากาศเพียงพอสำหรับการใช้ประโยชน์ของรากพืช

3)   pH ของดิน  ระดับ pH ของดินมีผลต่อความเป็นประโยชน์ของธาตุอาหารพืช ในสภาพที่ดินเป็นกรดจัดหรือด่างจัดทำให้ความเป็นประโยชน์ของธาตุ อาหารบางตัวลดลงมาก ระดับ pH ที่เหมาะควรอยู่ใกล้ความเป็นกลาง

2  ความสัมพันธ์ระหว่างรากพืชและธาตุอาหารในดิน ปัจจัยที่ควรพิจารณามีดังต่อไปนี้

1)   การสัมผัสแลกเปลี่ยน (contact exchange) การที่ธาตุอาหารจะผ่านเข้ารากพืชได้จำเป็นต้องมีการสัมผัสกับรากพืชเมื่อรากพืชชอนไชไปในดิน ซึ่งจะมีการแลกเปลี่ยนระหว่าง H+ จากรากพืชกับอนุภาคประจุบวกจากดิน

2)   การเคลื่อนย้ายของธาตุอาหารโดย mass flow และ diffusion ทั้ง 2 กระบวนการนี้มีข้อแตกต่างคือ mass flow เป็นการเคลื่อนย้ายของธาตุอาหารที่ขึ้นกับการไหลเวียนของน้ำที่เกิดจากการดูดน้ำของพืช แต่กระบวนการ diffusion เป็นการเคลื่อนย้ายธาตุอาหารเนื่องจากความแตกต่างของความเข้มข้น คือจะมีการเคลื่อนไปสู่รากพืชเมื่อความเข้มข้นของสารละลายบริเวณผิวรากลดลง (Salisbury and Ross, 1978)

3)   ความเข้มข้นของธาตุอาหารในสารละลายของดิน (soil solution) การเคลื่อนที่ของธาตุอาหารขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของธาตุอาหารในสารละลายของดิน อัตราการ diffusion จะเร็วขึ้นเมื่อความเข้มข้นของธาตุอาหารในสารละลายของดินสูงขึ้น

4)   ความเข้มข้นของธาตุอาหาร (intensity) ในสารละลายของดินและปริมาณธาตุอาหาร (quantity)

ตลอดอายุการเจริญเติบโตพืชต้องได้รับธาตุอาหารเพียงพอ ดังนั้นระดับธาตุอาหารในสารละลายของดินต้องมีการรักษาระดับให้พอเหมาะกับที่พืชต้องการ คุณสมบัติที่สำคัญคือ ดินต้องสามารถรักษาระดับความเข้มข้นที่พอเหมาะไว้ได้ ในการพิจารณาเรื่องนี้ได้แยกออกเป็น 2 ส่วนคือ

-    Quantify factor (Q) คือปริมาณธาตุอาหารที่เป็นประโยชน์ต่อพืช

-    Intensity factor (I) ธาตุอาหารที่ถูกจับยืดไว้ในดิน หมายถึงความเข้มข้นของธาตุอาหารที่มีอยู่ในสารละลายของดิน

ธาตุอาหารทั้ง 2 ส่วนนี้มีความสัมพันธ์กัน

5)   การเจริญของรากและการแผ่กระจายของราก นับว่ามีความสำคัญคือเมื่อรากพืชมีการเจริญชอนไขไปในดินได้อย่างประสิทธิภาพ  จะช่วยให้ธาตุอาหารสามารถถูกรากดูดไปใช้ได้ โดยกระบวนการ mass flow และ diffusion ความสัมพันธ์ระหว่างความหนาแน่นรากและความเป็นประโยชน์ของธาตุอาหาร ซึ่งสมมุติว่าถ้าหากไม่มีรากทางด้านขวามือ ธาตุอาหารทางขวามือไม่สามารถเคลื่อนที่โดยการ diffuse ไปยังรากทางซ้ายมือเพราะอยู่ไกลเกินไป แต่ถ้ามีรากเกิดขึ้นทางขวามือดังในภาพ ธาตุอาหารก็จะถูกดูดไปใช้ได้เพราะอยู่ในบริเวณที่รากดูดไปใช้ได้ (root depletion zone)

ปริมาณธาตุอาหารที่พืชต้องการ (Quantitative Requirements)

ปริมาณธาตุอาหารที่พืชต้องการมีความแปรปรวนมากขึ้นกับชนิดพืช  ระดับของผลผลิตและธาตุอาหารแต่ละชนิด ดังนั้นในการศึกษาระดับความต้องการธาตุอาหารพืชได้มีการใช้ระดับธาตุอาหารในเนื้อเยื่อและการเจริญเติบโตของพืช ซึ่งแบ่งออกเป็น 4 ช่วง คือ 1) ช่วงขาดธาตุอาหาร (deficient zone)  2) ระยะที่มีการเปลี่ยนแปลง (transition zone)  3) ช่วงที่พืชได้รับธาตุอาหารเพียงพอ (adequate zone) และ 4) ช่วงที่ธาตุอาหารเป็นพิษ (toxic zone)  ดังนั้นปริมาณความเข้มข้นของธาตุอาหารที่วิกฤตต่อพืชจัดอยู่ในช่วงที่ต่ำกว่าหรือสูงกว่า ในระดับที่เหมาะสมกับการเจริญเติบโตของพืช (optinum growth) (Epstein, 1972) ปรากฏการณ์นี้ใช้เป็นหลักเกณฑ์พื้นฐานในการวัดระดับธาตุอาหารในเนื้อเยื่อพืชเพื่อเป็นแนวทางที่ใช้แนะนำการใส่ปุ๋ยพืช และมีการกำหนดระดับวิกฤตของธาตุอาหารที่จำเป็นในพืชหลายชนิด ซึ่งช่วยให้พืชที่ขาดธาตุอาหารสามารถมีการเจริญเติบโตเพิ่มขึ้นเมื่อมีการให้ปุ๋ยในระดับที่เหมาะสม ขณะที่พืชมีการเจริญเติบโตเป็นปกติภายใต้ระดับธาตุอาหารเพียงพอถึงแม้ใส่ปุ๋ยเพิ่มขึ้นจะไม่ช่วยให้ผลผลิตเพิ่มขึ้นหรือเพิ่มขึ้นเล็กน้อยซึ่งถือว่าเป็นการบริโภคที่ฟุ่มเฟื่อย (luxury consumption)

ในการปรับปรุงผลผลิตพืชโดยการให้ธาตุอาหารแก่พืช ถ้าหากมีการให้ธาตุอาหารเกินระดับที่เหมาะสมและเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จะมีผลทำให้ผลลผิตลดลงได้ ซึ่งจัดว่าเป็นการตอบสนองที่ลดน้อยถอยลง (diminishing response) ตัวอย่างเช่น ธาตุ N เป็นปัจจัยที่มีความสำคัญต่อการเจริญเติบโตของพืช ผลผลิตที่เพิ่มขึ้นสูงสุดเมื่อมีการให้ N ในหน่วยแรก แต่การให้ N ในหน่วยที่ตามมาจะมีผลทำให้การเพิ่มขึ้นของผลผลิตค่อย ๆ ลดลง ซึ่งแสดงการคำนวณโดยใช้สูตร ดังนี้

dy/dx         =       k(A-y)

เมื่อ    y        =  ผลผลิต

x        =  ปัจจัยการเจริญเติบโต (growth factor)

A       =  ผลผลิตสูงสุด

k        =  ค่าคงที่

การดูดธาตุอาหาร (Nutrient Uptake)

จากที่กล่าวแล้วในหัวข้อความสัมพันธ์ระหว่างรากพืชและธาตุอาหารในดิน แสดงให้เห็นถึงกระบวนการทางฟิสิกส์และเคมีที่ช่วยให้มีการเคลื่อนที่ของธาตุอาหารจากดินไปสู่รากพืช นอกจากนี้มีกระบวนการดูดผ่านเนื้อเยื่อภายนอกของรากพืชเข้าสู่ภายในรากพืช โดย active absorption ซึ่งใช้พลังงานจากการหายใจของรากพืช และมีพลังงานที่เกิดขึ้นจาก high-energy phosphate bonds (คือ ATP) ทำให้เกิดการเคลื่อนที่ผ่านระหว่างเซลล์ทาง plasmodesmata โดยที่มี vacuole เป็นแหล่งสะสมของน้ำและประจุ การเคลื่อนที่ผ่านเซลล์ที่เรียกว่า symplasm เนื่องจากการเคลื่อนที่แบบ active absorption ซึ่งขึ้นกับกระบวนการหายใจดังนั้นสภาวะแวดล้อมจึงมีส่วนเกี่ยวข้องด้วย คืออุณหภูมิต่ำและสภาวะที่ขาดอากาศ (anaerobic condition) จะเป็นตัวจำกัดการดูดธาตุอาหารได้

นอกจากนี้มีกระบวนการดูดธาตุอาหารโดยกระบวนการทางฟิสิกส์คือ passive absorp-tion  ซึ่งทำให้ธาตุอาหารถูกดูดผ่านภายในรากพืชทางช่องว่างระหว่างเซลล์  (free space)ดังนั้นเรียกการเคลื่อนที่แบบนี้ว่า apoplasm ทำให้ธาตุอาหารที่มีความเข้มข้นสูงเคลื่อนที่ผ่านได้อย่างรวดเร็วแล้วผ่านทาง endodermis เพื่อเข้าสู่ xylem เช่นเดียวกับการเคลื่อนย้าย โดย symplasm ซึ่งจะถูกลำเลียงขึ้นสู่ต้นพืช

Mengel และ Kirkby (1982) ได้กล่าวว่าเส้นทางการเคลื่อนย้ายภายในพืชที่สำคัญโดยผ่านทาง xylem และ phloem มีการลำเลียงผ่านโดยอาศัยน้ำ น้ำและธาตุอาหารมีการเคลื่อนที่จากรากขึ้นสู่ส่วนบนของต้นพืชโดยทาง xylem แต่สารอินทรีย์ส่วนใหญ่จะมีการเคลื่อนย้ายทาง phloem โดยมีการเคลื่อนย้ายสองทิศทางทั้งขึ้นและลง

ความสำคัญของธาตุอาหารพืช

เพื่อความสะดวกในการศึกษาถึงความสำคัญของธาตุอาหารจำเป็นที่มีต่อการเจริญเติบโตของพืช Gardner และคณะ (1985) ได้จำแนกออกเป็น 4 กลุ่ม คือ

1)   ธาตุอาหารที่มีความสำคัญในการสร้างโครงสร้างของพืช อันได้แก่ C, H และ O เพราะเป็นองค์ประกอบที่สำคัญของคาร์โบไฮเดรต ซึ่งมีความสำคัญในการสร้างพลังงานสำหรับกระบวนการต่าง ๆ คาร์โบไฮเดรตนี้รวมถึงกรดอินทรีย์ น้ำตาลในรูปต่าง ๆ ด้วย

2)   ธาตุอาหารที่มีความสำคัญต่อการสะสมพลังงานและการเคลื่อนย้ายพลังงาน อันได้แก่ N, S และ P

N เป็นองค์ประกอบที่สำคัญของ amino acid, amides, nucliotides และ nucleoprotein ซึ่งมีความสำคัญในการแบ่งเซลล์ การขยายตัวของเซลล์ซึ่งมีความสำคัญต่อการเจริญเติบโตของพืช

S เป็นองค์ประกอบของ amino acids, glutathion, coenzyme A  และวิตามินบางชนิด  ใน

ระบบสรีรวิทยาพืช S มีความสำคัญเกี่ยวกับการใช้ธาตุอาหาร การดูดธาตุอาหาร กระบวนการ reduction และทำหน้าที่เป็น bonding

P ปกติมีอยู่น้อยในสารละลายของดิน เป็นองค์ประกอบสำคัญของการเคลื่อนย้ายพลังงาน ใน ATP หรือ nucleoprotein มีบทบาทสำคัญในการถ่ายทอดทางพันธุกรรม คือ DNA และ RNA เป็นส่วนประกอบสำคัญของ cell membrane และ phosphoproteins

3)  เป็นธาตุที่ทำหน้าที่เป็น charge balance อันได้แก่ K, Ca และ Mg

K มีความสำคัญในการรักษาระดับของ osmotic potential และการดูดน้ำของพืช มีความสำคัญในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช โดยเฉพาะช่วยในเรื่อง CO2 assimilation ของพืช

Ca เป็นองค์ประกอบสำคัญของผนังเซลล์ ดังนั้นเมื่อพืชขาดธาตุนี้จะทำให้ส่วนของพืชมีรูปร่างผิดปกติ (malformation)

Mg มีความสำคัญต่อพืชคือเป็นส่วนประกอบของคลอโรฟิลล์ คือ Mg-chelate ในคลอโรพลาสต์ (chloroplast) เป็นตัวเชื่อมระหว่าง ATP และโมเลกุลของเอนไซม์

4)  ธาตุอาหารที่ทำหน้าที่กระตุ้นเอนไซม์ และเคลื่อนย้ายอีเลคตรอนอันได้แก่ Fe, Mn, Zn, Cu, Mo และ Cl

Fe พบว่า pH ของดินมีความสำคัญต่อการเปลี่ยนแปลงธาตุ Fe ในดิน คือ

                             ดินกรด                 ดินด่าง

                             Fe+3 ————> Fe2(OH)3 

Fe เป็นธาตุที่ไม่เคลื่อนย้าย ในกรณีที่พืชขาดธาตุนี้ทำให้พืชแสดงอาการใบเหลืองและแสดงที่ใบอ่อน  นอกจากนี้ Fe  มีผลเกี่ยวข้องกับระดับของคลอโรฟิลล์ในใบพืช เมื่อขาดทำให้จำนวนและขนาดของคลอโรพลาสต์ลดลง

Mn เป็นตัวกระตุ้นของเอนไซน์หลายชนิดที่เกี่ยวข้องกับ fatty acid และ nucleotide ซึ่งจำเป็นต่อกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจของพืช นอกจากนี้มีความสำคัญต่อกระบวนการทำงานของฮอร์โมนพืช เช่น IAA

Zn มีความสำคัญต่อเอนไซม์ของพืชในการสังเคราะห์คือ tryptophan  ซึ่งเป็นprecursor ของ IAA ดังนั้นเมื่อพืชขาดจะมีผลทำให้ใบพืชมีขนาดเล็กลง และใบร่วงเร็วขึ้น Zn เป็นองค์ประกอบของ carbonic anhydrase ซึ่งกระตุ้นปฏิกิริยาดังต่อไปนี้

                             H2CO3   ———>  H2O + CO2 

ในบางพืชเช่น ถั่วเหลือง เมื่อขาด Zn จะทำให้การสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง อาการขาดธาตุนี้ที่พบในระยะเริ่มต้นคือใบเหลือง เมื่อรุนแรงขึ้นจะชะลอการเจริญเติบโตและมีอาการตายจากส่วนยอดลงมา (dieback)

B มีอิทธิพลต่อการพัฒนาของเซลล์ คือมีหน้าที่ควบคุมการเคลื่อนย้ายน้ำตาล และการสร้าง polysaccharide ถ้าขาดมีผลยับยั้งการสร้างแป้งด้วย มีความสำคัญต่อการออกดอกและติดผลของพืชด้วย เมื่อขาดทำให้พืชมีการเจริญผิดปกติด้วย

Cu มีบทบาทสำคัญในการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช เพราะเกี่ยวข้องกับกระบวนการเคลื่อนย้ายอีเลคตรอนระหว่าง photosystem I และ photosystem II เป็นส่วนประกอบของ oxidase เช่น ascorbic acid oxidase และ polyphenol oxidase พืชที่มักถูกพบว่าขาดธาตุนี้คือพวกธัญพืช เมื่อถึงระยะแตกกอจะทำให้ปลายใบมีสีขาวและบิดเบี้ยว ช่อดอกไม่พัฒนา ในไม้ผลยืนต้นจะทำให้ยอดแคระแกรนเกิดอาการตายจากส่วนยอดลงไป

Mo การเป็นประโยชน์ของธาตุนี้ขึ้นกับ pH ของดิน คือจะเป็นประโยชน์มากขึ้น เมื่อ pH สูงขึ้น  Mo มีความสำคัญต่อเอนไซน์ nitrite reductase และ nitrate reductase ทำหน้าที่ในการเคลื่อนย้ายอีเลคตรอนระหว่างสภาวะ oxidation และ reduction ในพืชตระกูลกะหล่ำพบว่าเมื่อขาดธาตุนี้พืชแสดงอาการ whiptail disease และอาการ dieback

Cl มีความสำคัญในขั้นตอน photosystem II  เพราะทำหน้าที่ metabolite อาการขาดทำให้พืชแสดงอาการใบเหี่ยว ใบเปลี่ยนเป็นสีบรอนซ์ (bronze)

ในสภาพแปลงปลูกการวินิจฉัยอาการผิดปกติของพืชเนื่องจากการขาดธาตุอาหารหรือธาตุอาหารเป็นพิษทำได้ยาก ดังนั้นเพื่อช่วยให้การวินิจฉัยทำได้ถูกต้องจำเป็นต้องศึกษาการตอบสนองของพืชแต่ละชนิดที่เฉพาะเจาะจงลงไป ดังเช่น Blamey และคณะ (1987) ได้ทำการศึกษาอาการขาดธาตุอาหาร และความเป็นพิษของธาตุอาหารที่เกิดขึ้นกับทานตะวัน ดังตารางที่ 1

ตารางที่ 1  อาการขาดธาตุอาหารและธาตุอาหารเป็นพิษที่เกิดขึ้นกับทานตะวัน

ธาตุ	ลักษณะอาการ *
ขาดธาตุอาหาร
N	ใบแก่แสดงอาการใบเหลือง (chlorosis) ทำให้ต้นแคระแกรน เมื่อเปรียบเทียบกับต้นที่ได้รับ N เพียงพอ
P	ใบแก่แสดงอาการตายของเนื้อใบ (necrosis) บริเวณแผ่นใบ  และเส้นใบ
K	ใบแก่แสดงอาการใบเหลือง และมีการตายของเนื้อใบด้วย
Mg	ใบแก่แสดงอาหารเหลืองกระจายไปทั่วแผ่นใบ แต่เส้นใบเขียว  บางครั้งพบอาการที่ใบมีสีบรอนซ์ และแผ่นใบคุ้มลงเป็นรูปถ้วยคว่ำ
Ca	ใบที่เพิ่งงอกขึ้นมาใหม่แสดงอาการใบย่น เหี่ยว และเกิดใบด่างสีบรอนซ์ ก้านใบและเส้นกลางใบมีอาการด่างเนื่องจากการตายของเนื้อใบ
S	ใบอ่อนที่แตกใหม่แสดงอาการเหลือง มีสีเหลืองเป็นปื้นบนแผ่นใบ
Mo	ใบเหลืองและพบมีการตายของเนื้อใบบ้าง ใบอ่อนของต้นกล้า มีอาการงอขึ้นเป็นรูปถ้วยหงาย
Fe	ใบอ่อนมีสีเหลืองซีด แผ่นใบเหลืองและเส้นใบเขียว ปลายรากบวม
Mn	ใบแสดงอาการเหลืองเป็นจุดเล็ก ๆ กระจายทั่วแผ่นใบ ทั้งใบอ่อน และใบแก่
Cu	การยืดตัวของลำต้นลดลง ทำให้ใบที่แตกใหม่ออกมาเป็นกระจุก ใบอ่อนที่แตกใหม่แสดงอาการย่นและหนา มีสีเขียวเข้ม
Zn	ใบอ่อนแคบลงและขอบใบย่อนเป็นคลื่น พืชเหี่ยวเร็วและแผ่นใบมีสีบรอนซ์ รากมีขนาดใหญ่ขึ้นแต่รากที่แตกแขนงออกมาสั้นกุด เรียกว่า “spikey
B	ใบอ่อนที่แตกออกมาใหม่มีลักษณะผิดปกติ และใบที่แผ่เต็มที่แล้วมีสีบรอนซ์ แข็ง และหนา ดอกมีรูปร่างผิดปกติ การติดเมล็ดไม่สมบูรณ์
ความเป็นพิษ
P	ใบแก่แสดงอาการตายของใบบริเวณเนื้อใบระหว่างเส้นใบ ซึ่งมักพบเกี่ยวข้องกับการขาด Zn ควบคู่ไปด้วย ทำให้อาการด่างเป็นวงมีขอบเหลืองซีดมองเห็นได้ชัดเจน
Mn	ใบมีจุดเล็ก ๆ สีดำเกิดขึ้นทั่วไปเนื่องจากการสะสมของ Mn ใบล่างจะแสดงอาการรุนแรง และมีการตายของเนื้อใบขยายเป็นวงกว้าง ใบอ่อนเจริญผิดปกติด้วย

*หมายเหตุ  ลักษณะอาการให้นักศึกษาดูสไลด์ประกอบคำบรรยายนี้

ที่มา : Blamey et al., 1987.

จากความสำคัญของธาตุอาหารที่มีต่อพืชปลูก พอจะสรุปได้ว่าการผลิตพืชให้ได้ผลผลิตสูงและคุณภาพดี จำเป็นต้องมีความเข้าใจพื้นฐานของคุณสมบัติธาตุอาหารแต่ละชนิดที่มีความสำคัญต่อการเจริญเติบโต และการพัฒนาผลผลิตของพืช  ตลอดจนทราบปัจจัยที่เป็นสาเหตุของการขาดธาตุอาหาร และแนวทางแก้ไขที่ถูกวิธี อันจะช่วยให้การผลิตพืชประสพผลสำเร็จ

เอกสารอ้างอิง

Blamey, F.P.C., G.G. Edwards and C.J. Asher (1987) Nutritional Disorder of Sunflower. Dept. of Agriculture. Univ. of Queensland, Australia.

Epstein, E. (1972)  Mineral Nutrition of Plants.  Principles and Perspective.  Wiley, New York.

Gardner, F.P., B.R. Pearce and R.L. Mitchell (1985) Physiology of Crop Plants.  Iowa State University Press.  U.S.A.

Mengel, K. and E.A. Kirkby (1982)  Principle of Plant Nutrient. International Potash Institute,Switzerland.

Salisbury, F.B. and C.W. Ross (1978)  Plant Physiology (second edition).  Wadsworth Publishing Company, Inc., Belmont, Colifornia.